1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 410
Текст из файла (страница 410)
п< 5 20'*;. Пзра[пр[юплпый п[рлюп п кашци[рполумгпьща кя, аязу!к [ики. л< п< тяуюп[иг[и <рапгпор!пьк гиг<гмы не[. лп 1гп<г, [зели пиикл зкю 1х'!'пру< мыг фракции Са п Мй 5. Плохо рашпорпмьк ашц«тпа копи[ н[рпру!огги а люче п образук[т кришзллы, к<ила оргпыщагтгя и<яки критпче[кзя<раиица игр<чщгыпапия. 6. [п де< зппп при< т[щлоя п(ш!п[л!и к <юр;ыоазии«1 моч[- аых кам!к й, кошрые ири <пцку[г<гпньа умлоапях ьк[гу[ пргпятгтзоззп, о[!оку мою. '! аког камю! г<ктош з опюп<и!и ке ок[зл:па пли фогфатз кальция, реже пз лючгяых к!кзот пли!пя'<пиз. 7.
Моча голержит не<пег<аз, которьп поиьопакп расткорпмпгш и крптпчегкпе границы игреца ьпцгпия, а !акжг преп!пгтпук[т а[рггзияи кр[к таллоа. Вопросы дпя повторения 1. Раггкажите о ргабгорб[иш <)як фата и прокгимачьпол< каиальпг п [[ механизме. '1 2. Как ргабгорбируютгя катионы (а' п Мь['2 м Гя Раггкюкяте о 1ятуляцци реабгорбцип Са ' п Мй !.
Раггкажип о крпгталлах и кзм!шх и моче. Охарак!гризу!Пг пр<[блгму их рзгп<ореи1ш. РОЛЬ ПОЧЕК В ПОДДЕРЖАНИИ КИСЛОТНО- ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ 4Мя 11(х~в~88 — ". <>8 На4«з>((д)яй,ВЪщет>Е)>ный (Д 98.1. СЕКРЕЦИЯ ИОНОВ Н+ В ПРОКСИМАЛЬНЫХ И ДИСТАЛЬНЫХ ОТДЕЛАХ НЕФРОНА В иачз и ирпксимзлы]огО кюцщь 1 , -,! з ббльшзя час п, 'и В кл( >ку ИО(н]в Г)а ИО ргзбсорбирусмь<х и ! Ориснси! ли х ии! >к<у и(цри'ИКНО >и ; <тишинт] тршю(и>рта исрсиосчиким !<(НЕЗ (1'а '1!'-Схс1)аий<т, Тур 3) Обмсиив!Нт(я а и <ут ри клсточ ! ! ыс И О И ь! 11' (1 1 а ); " 11' (а<пииор)).
Этот исрс- :1 ви. >иючик р,]бопцт шс]кро>кйтр(ьи ИО (обмси 1: ) Л жу<цн! си ш О>м<иа ! ' ', ' 1 и < .; Г, химичссюш >р,<,<илп. Ха'. 1ри ,)<Ол! Ноны 11 в рсзу.<ьтз(<, ( < ! ! '. *. ' '* (<' >и'Ори'ши-зктишюГО ')раис- ИО ) ! ! < с крс! яру>Отса н и росы т к>шальцз. Сиижсии( ниутрик иточи ) ] : >)Ои ак(и ч ИЛО р!1(гляиг в кислую <чороиу) ак(и , " '9! ' 11' исрсиосчик (а>пи>юрт), ш)ж(о му н с»уча'' ! ' а< ацидоза уп]лс<ик) сскрсти(у 'а<, ! .
' ) Кпся ноны 1 и >шО х]ро>, ир и ал! зло.)с сскрсция <и>иов Н сии)кас)- С5!. >1РЯЛУ С:Э(! <м <ир< ипгчиким, иа мгмбр;ии И1ггич<ШЙ КЗСМКИ КЛ<'ГОК КО<К'ЧИЫХ О Д ' '! СЛОИ И Н)КСНМЗЛЫЮГО кз<щлы1З имсс)ся >и рничио активный Н -насос (НАТФаза) >!Зии! >]! шюос >иыволягт сщ<рсп р< " ( и хи>азж и о! и ! 11' >И*зависимо От рсзбспрбции ' >и ', <,!' ]Ис 98.1, с]Ива) С<]креция ионов 11' ужг н иср( >ОИ "! Х]! И И >ОКСИМЗЛЬ- : и а с 7Л >и»О к»пальца ( иижа<'! рН а ирою>етс каналь г (н фильтра>< ) ло 6.3) 6.8 Кзжльи! иии, вы 11,, и>г)<ии>й из к и тки, ипяаляспя а р(,)ул<л(п( лис('Оци >ц ии 11,О и оставляст в клетке (ни! О11 . НОГ»()аний нстуиаст в рсакци а ик> г СО, НОЛ НЛИ5И<ИПИ К ПЗЛИЗЮОРЗ ! ' ' ' ' )' Н- а р<тоилазматичсской кар юаисги >атак»! 1!) <идразы Н(иазынагл]ои <аюкс карбои,пл )ц<5п 1! < Образовш<исм '.
) ко 1!СО, которыи лал(г гиособгн абра зовывать кар ю(шт 31!СО,, шк>вь Обра.ц)ваииь<ми и клстках, или зльтер] ' ', 1!СО и ('О', (о с<ютиоин иии иатишц] НОН><ли( 'а,, и 1: 1: 1), «ри уча< тии Оби1С<О Гцн ктр :кт О>(ини<О и( )<я(Ос!<!ВС-! (!ча -Ви агйоиш-СО! Ншх!н]гнт, Тур1) (вкилакп клг]ку и(н ! х з базпла(< 1юльиу(О мембрану ( НОГО Ка<ЩЛЫ<З ИО >т). В коисчиь>х Отлсгшх ироксим>ци,и< г< ион !!СО, иою<лзст кл< ! Ку ири у исти р Обхсис шнакиисго Облки С! У 11СО, (ш]гииорт).
Ес)с. стщшн], иии 'з вь ! < ]л! ! ! ]Л>пгя из к:и"п<и >ш лая<не! учас!ти,]К -ЛТФазы, рзсиолО»,гшн>й <к< тзюлс с помо>цью на базолатсра.и,иой мгмГ>раис (!Нк- 98 2). В толстой восходящей части истл и Гсилс иа аиикальиой мгмбра>н кл<пок .>Ии' '. ) плия локализован игрсиосчик, Обссиечиваюц1ии О >сио, " " бмеи !х!а+1'Н'. Ои ир(л- О 1 '... ° .; И>5! )11 кзналынчк]и л10чи. Отара>цжтувц(шч(>шс5И(зич 1;;.
' ° г ириксимальио)О каиальца кптор(х в всрх>и м <Ол<л ' Г.. 88, тсм бол(с НО иа:)<тэл! От. былО < (шж< ИО ЛО ».. Й, ! . )('ЗК(' Н(' >ВНИЗ . ' ( а полол <гг<льиый в <9>Оснст<" каи,пьца 11 К тслиальиый (н)тсицизл ! р<л " ' лвижущук) силу л *. '. "; ! ! и . х]- зу мгжк]нточиой рсз хор >ции . ро мс того, и( рснцсчик, О > ' ! <'Г(и"швак»Ниц (х]л>си Гхз 11 (а(г(чи]ор(, расиО.<ожс...
>зис ), 1 . » Сииыи из а>шк,<льипй мсмбраис. служит для того, !то ]ы л < у, < ь О<так !ять в иросвгт кш(аль ЦЗ ИОН! >, НОЗИИ О , <1,, кахиц<и из лругого и(тичиикж в рсзультз'!'с лиссоци,и и (ии рсабсорбиронш>ИО(О Х иа !»1!] ж 1С. В:иипслии связующс(о отдела, корконпй и мгдул. <О]р>и>и собирательной трубочке находятся нставочы клетки, э пи Л китирых иск<" . т в лх]миизльиои мсм >- раис, кзк уже уцомиизло<ь.
Н /К -ЛТФазу.и АТФазу (см рис. 98 1). 1!срги(х'шк,и »с<к <,, з а Г ии,ио<ций >рзисиоргиоиов!хз! а КЛГГКУИ ИОИОН ИЗ ! ',;, "".. " . М- 11: и'(ки, рзб(лз<т:)л< кгроиситраль- ИО, ! с о)м< иш>а<"<:)квиь., °; а ,]лс(пили кплич(гп]а иОИОЗ!<)а и 1 . Ии)луииЙ си и) ! . 11 Й ( Ои)й .)Нжо 11)ан(иорпи)ГО и!х]цесса являгпт! ! рзл шчп к<»и(гитрщ(ии ионон !л!а, <щиранл(н ГЛАВА 98. Роль почек в поддержании кислотно-щелочного равновесия Рис 98.1. Секреция ионов Н В лроксимальном канальце ионы Н' в просвете канапьца титруют профильтровавшиися в клубочке бикарбонат и фосфат' (см рис 98.2 и 98.3), поэтому в гросвете канальца значение рН снижается до 6,4 — 6,8. Секреция ионов Н' в толстом восходящем отделе петли Генле поддерживает трансзпитепиапьный градиент ионов Н И в проксимапьном канапьце, и в петле Генле секреция ионов Н обеспечивается переносчиком ЯНЕЗ, осуществляющим Иа'/Н -обмен, а в проксимальном канапьце — дополнительно НЧАТФазой.
локапизованнои в апикальной мембране клеток эпителия (на рисунке слева вверху). Значение рН в просвете связующего отдела, а также в корковой и медуллярной собирательнои трубочках, может быть значительно сдвинуто в кислую сторону за счет механизма первично активного транспорта (Н'-АТФазв вставочных клеток (тип А)), обеспечивающего секрецию ионов Н' в просвет нефрона. При ацидозе рН может достигать значения 46. (Пока неясно, находятся ли Н /КчЯТФаза и Н чЯТФаза в одной вставочнои клетке (тип А), и каков количественный вклад каждой из них в секрецию ионов Н'.) При алкалозе вставочные клетки (вместо ионов Н') выделяют бикарбонат (функциональное состояние Б, справа внизу, при котором нчАтФаэа и пендрин (РОВ) оказываются встроены «шиворот-навыворотз) в базолатерапьнои мембране, поэтому значение РН мочи возрастает до 8,2. Сак — цитоплазматическая карбоангидраза 100% Нз Проса ~ кан к 1 тз канапец ный в клетку. Если виутриклеточиая коиц/л/трацня Ха' составлас.г ',/гс вггг клеточной, лвижУ/цсй силы химического градиента Ха хватает в луч ни м случае для того, чтобы полня и, внеклегочиуго концепт)хгцик> ионов Н' (в иргк ветс канал ьца) в 1О раэ по сравнен иго с внутриклеточной.
!1ри внутриклеточном зиачсини р1! около 7,2 это сог/тгктствуег эначсииго )тН в /грот всте «;гггалырь Рис 98 2 Реабсорбция бикарбоната в начальных отделах проксимального канальца составляет 90 ьй профипьтровавшегсся количества Механизм реабсорбции связан с секрециеи ионов Н' в просвет канапьца (см. рис. 98,1), вступающих в реакцию с профильтровавшимся НСО, с образованием СО;, который диффундирувт в клетку Там СО, вступает в реакцию, ведущую к образованию НСО„которыи частично вступает в реакцию с ОН с образ зованием ионов СОз и НхО, таким образом в клетке содержатся вновь образованные НСО,„СО:, и Н.,О В конечном итоге ионы НСО,, СО:, и Ма' (в соотношении 1 1:1) ипи альтернативно (не изображено) НСО; вместе с 1ыа покидают клетку через базопатеральную мембрану с участием общего переносчика ИВС-1.
Превращение НСО-. в СО, (и наоборот) катапизирую1 мембранная (СА'") и соответственно цитоплазматическая (САк) карбоангидраза клеток канальца В дополнение ион НСО; выходит из клетки через баэолатеральную мембрану в обмен на С! (антипорт не изображен) равном (т,2 (ироксимальный каналец). Если зна гении рН, как в собирательной трубо'и или в железах желудка, должно быть сдвинуто в кислую сторону еще боль- и/с, то лля этого необходима АТФжяг, транс//ортирукн + щая ионы Н н просвет нефрона; в таком случае )чйг /Н- обтьгсьшик, рас/изложенный в той же самой мек/Ггра/кх дажс мсигаст, поскольку вькокиЙ химичсскиЙ г!/алншгг 11 РАЗДЕЛ Х!!!.
Физиология почек мщшся >ширавлсиш рз(киь( Обмс>(цика из и!К>тииоиоложиос, гго вслс> к рсзбсорбции Н . Промежуточным клс'гкзм (1$>ессеи!все<! гс!!х) тица Л удзстся с 1>омощьк> Н -ЛТФ;ы г>(вииуп зиачеиие рН в еобирателыюй трубочке и коиечиои моче лц> уровня мсиыис 5. Обралуюиишю> с еюм(ицьн> кзрбоши илрззы 1(о! 1 НСО,. ЧС1к з бз н>лзтщ>а)ьи) 1(> ьи мб1ш(1) 1>ы водится из клс) ки с помощью ис!>Сиосчика, огущссгвлякицсео с>бмси НСО>/С1, при лтом вхоляииш иои С1 с!ища вы. вОЗ$п<51 из клстюе чс!хс> С,1-кз>13>!ы ((')1.
!И1с. 98.1). 1!ри алм>лозе иромежуточиыс !<летки тина Л моеут ие!н йти и форму к.и тки типа Б. которые сскрстирун>т вместо ио>(ов 11' иои>1 НСО, в $(ро('(и 1' с<)бирзесльиой трубочки (см. Рис. 98.1). Для:лого Н'-ЛТФзза встрзивас тся и бссзоз(зтсраль> !ую мсмбрзиу, а зшюе ш ы й обмсииик (исилрии (Тур Р1)8)) в зиикальиун> мембрану. 98.2. БЕЗ СЕКРЕЦИИ ИОНОВ Н' НЕТ РЕАБСОРБЦИИ ИОНОВ НСОз В начальных отлслах ирокгимальиого каиальца ноны Н выдсляютгя в фильтрат, который содержит около 27 л!моль>(л 1ГСО, (в соотвстсевии с равиовсгисм Гиббса Доила(з исм(и>го боль(ве, чем в илазмс в иросвс>е каиаль>са): НСО, быстро титрустся выделяем ь(ми ио( шми ! Г ло СОз и Н>О::>ту реак цели) также катвлизирует мембранная карбоашидраза 1У, иа:иот раз раю>олол(сипая сизружи иа щсточиой каемке, смотрящей н просвет еи фроиа.
Виеклсточио образующийся сО, >си()к(>) илий)гет в к.(сз ку. тзм ои зерсв!)зщастсе> и бикарбоиа) и часгичво в карбоиат, ко) орьи иокидаки клетку че!>Сз базола и. Ральиук> мембраиу с помощью исрсискчика ХВБ-1 (см. рис. 98.2). 2)тот исрсиос является ()чеке!н>геииеехз. '1'аким об>ра(зох(, иеобходимо иодчсркиуть, ч го резбсорбирун>тся ие гс и >иы НСО;, которьи. ирофильтрова. Ии.ь, и с, щиорьи" вновь образовались в клетках иочсчиого:ии( !елия ирокгима>еьио(о каиальца. 1Ь кажльей иои, с< крстируемый в просвет к(и(зз(ьца, через бвзолатс рзльиую мембраиу в кровы(осту!>аст иОИ 1Т( О>, (>брззОвзви>и!$('я в клегксх 11ри алкалозе секреция ионов Н снижается.
поз гому су>цсствсииая часть НСО, избегает р(абщ>рбции и <и)ивл5>етс51 в мОчс',;зиачеиис РН крови зз сч<т с)тоги ириб>шжастся к вормс. Бикарбоиатурия возиикасг в том случае, когдз илгибируется карбоаигилрзза, и и 0>и- МСР, С ИОМО1ЦЫО $(ИУРСГИК($ ЩИТГьн)ЛЗМИЛЗ, ИЛИ КОГДЗ ешрушсиз рсабщ>рбция НСО) в ироксимальиом каиальцс. у таких испив итов в собирательиук> трубочку иоизлакл такое количества бикарбоиатз, чт<> происхсщящзя ллесь секреция Н ис сискобиз в<кирсиятс) воши ь потерям бикарбоиатв. слслстши м чего являстмя обусловлсиио» иочкзми исрсспирзториос сиижсиис зиа (сипя РН крови: ирокеимальиый иочечио-каиальцевый ацидоз.