1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 322
Текст из файла (страница 322)
М)(<.-без(к(3 являются р(- цспторами поверхности клеточной мембрю(ы, вгтрсчакнциыис51 В мнп('Очислс1и!ых В((риациях (п(глимОрфизы). иммумоглобулинов4'~' ~ ЗИ( -~ ~- Ъ" ф. Рис 61.7. Стимуляция В-лимфоцитоэ Т-клетками-помощниками. Г1резентация. В-лимфоцит специфично распознает эпигон антигена через!ВО и мономерный (ды, захоетыаает антигон, перееари эает его и выдает антиген-белок э Н!.А-Н-комплексе на свою клеточную поэерхнсють. Кооперация: последний специфически распознается размножившимися Т-клетками-помо(цниками, которые на своей поверхности несут точно подходящий рецепторныи комплекс, состоящий из энтигенногп зпитопа и белка Н! А класса 1! Пролиферация: э результате взаимодействия между этими типами клеток и при стимулирующем воздействии ингерлейкина 4 происходит депение и дифференцировка В-лимфоцитоа а плазмэтические клетки, которые образуют иммуноглобулины (антитела) против анти- генного зпитопа (см.
рис, 612). Дицхреренцироака: преимущество специфического распознавания ангигенного эпитопа Т-клетками- помощниками (после предьяапения антиген-презентирующими клетками) и эпигона В-лимфоцитами заключается а высокой надежности, с которой эпигоны антигена могут быть идентифицированы иммунокомпетентными клетками. С040-белок стабилизирует связь между обоими типами клеток На особенную функцию ТЛ2 для пролиферэции и диФференцировки В-клеток указано в тексте ГЛАВА 61. Иммунная защита Нз <м иош ОЗГн>ра М)К белкон, которы( у лк>дсй назыязк>тся! П Л (Ншиаи! ецсосу<с ЛИПХ>сне), можно ус<аиозить сто!и !и родства ткщк и ор)аиои донора и рециииеита.
Участки гсиз, кодирукмцис 1П.Л-белки, разделяются иа три группы (М11С-!, -1! и -1! 1), ч го при воли) к обрззоззник) белков Н! Л клз< сон 1 и П. Гсц< и !оры Т-клс ток не сиособны расиозиш>ап растворимьк, ).с. снобол)к> илзгяиО!ц)иу аитип'ны. 1 енс!О(>р Т-к.'и"Гкн !К)снознз<т «ЕП)» ЗНТИГЕИ-ЭНИТОИ ЛИИ)Ь ТОГДЗ, КОГДЗ ОИ ОУД('Т «ИОКЗ- зан» ему я окружении 1П А-молекул. 2)т л яьи окопкцифичн! !й ЫО >к куля!)им й сии< (м> у 3!шязиия 06Озизчз< т( я кзк рестрикция Т-клетки (или днойи<н рас(и)анаши<ис). Г>елки Н1Л каиса 1 зсцмчают<я ирактич<ски из зссх клетках организма и ири)О>молот учзсти( ири уничтожении. например, вирусинфицироваииых клеток организма цитотоксичиьияи Т-клетками. В этом едуча< обломок яиутреннего аитигена (наиример, б<- лок вируса) яме<те г Гилком Н!Л класса! ирезситнру( гся иа поверхности клетки.
Наиротия, белки Н1 Л класса 11 л ил<фзтичс< ких клеток играя>т значительную !эоль зо з1)смя тесной рж)о!ы 'ГЬ2-клеток и В-ил<ток, ири этом короткий кусок принятого В-кл<ткой инешнего аитигена иояялястся ямегц с бслкал)и 111.Л класса 1! 1!а иоверхио< ти клетки (гм.
рис. 61.6). б1.4.1. Специфические отрезки антигена могут быть предъявлены (презентированы) на поверхности клеточной мембраны Антигеиирезентиру<ощие клетки (АПК) получили свое нзззание Г>лагодаря важной функции: оии могут ныдслять из иоглощеииых аи гигсиоя фрагменты иситидоз и «иок оыьто ь» шхледииц зают)о !Сии<я( з белки Н1 А-молекул, проходящим мимо «наивным» Т-клеткам. В качсстяс Л1! К могут зьютуиать макрофаги, дсндритиыс клетки яторичи)«х лимфондиых <>рГю)ОЗ и В-1" т< Г. ки. Процесс ирсзснтации знтигсиа проис ходит )и> оирелслеиной схеме, которая мож<ч быть изобрюкена в общих чертах иа)!римере В-юи ток (< л!.
рис. 6! 6). «11аиниая» В-клсткз связывает иммуио<ениый аитигси чср<з ззякорсииьк на иоисрю!огти мембраны !81)- и 18>М-мо)юмеры, ири:>том многие иммуиоглобулиноные «рецеи горы > сиязызак>п'я с антигеиом. Ва < чет этого иммуноглобули ионы< «!м ц< иторь)» ис!мч>>и тзкэ<тя, и я(ю- ИИКИИ!й КОМН.ЗЕК(' «ЗНТИГСН Знт)!ТЕЛ<Э' ИО)ЛО1Ц<1ЕТ('Я В-клеткой и исрерзбатызастся дальше. !!ри этои иерера!Кя.ке антиг<и расщ<иляегся из иш!тиды ллииой я 8-. 1О аминокислот и затем нмсегс < белками Н! Л клас<а и иерем< щастся иа иоверхиш"гь клеточной мембраны.
Проходящая ТЬ2-клетка (Г 1)4! Опшз) узнает своим комплексом рецептора Т-клетки е СР4 изначальный антигсн з иситндс, ирсдьяилсином и б(лкояом Н!.Л.11- комплексе. С)тот процесс рас пози<и>зияя и риз<>дит к эксирс<тии у ТВ2-клетки С1)40-лигаидз (который сзязь<застся с С1)40-белком. находящимся на м(мбране В-клетки) и секреции ИЛ-4. СИ40-лигандом и ИЛ-4 (иозднсс также ИЛ-бэ и ИЛ-6) ласэтя (стартовый яыстрел» для к>юнальиой < елскции В.кл< ток и их дальнейшей лиффсрсицщмшки з размиожш шыс илазмати кткис кл()ки.
1йх. Здши иродуцирукя расти(>римые 1КМ.(кишмсрь), ко)орьи иаирзкя(им против аи! Игсииых эшпоиов исходного:>п)лоиз. Во зр<мя дифферсицироики В-клшок за счет процесса рззли шых силайсиш(>я ДИК возможно исрсключ<зшс иа обра:мя>ани( лругил Е,-<ярсзкои имл(уио)лобул)и!оз (смс(ш к!ассов), благодаря чему могу) яозн>и(зть 1КС, 1КЛ нли 18Е (сл!. рис.
61.4 и табл. 61.2). Если однажды ироизшила такая смена пиш Г,-дом<на и!утри кл<и)а В-кл<ток, то <>иа остается, т.е. диффсрснш)рояаинью (сфс>рмщюнш!Иыс) г!лазмати кткие клетки выделяют только сисцнф!ш<х к(ш 18- аш. 61.4.2. Презентация антигена на клетках- мишенях и их разрушение После вирусной или бактериальной инф>скции, з '(зкж(.' и ири ВОзннкнОиш!ии ОиухОли клс<ки О1)Гзии;5- ма могут «отчуждаться» яслсдстзис изменения структуры их иозсрхности.
Чти и<швияшис<я чужсродньи белки могут быть (маркирозаиы» иммуиоглобулинзми, чьи !>,-части активируют гуморальиыс (систсл(а к(жи<лсмеитз) н клстОчиь)с (сг>СГтягниыс клстки-кил.Иры, макрофзги) системы нрожд< иной зашиты. При сисци()эи ! скол! раэруин нии таких станишх чужимн клеток-мишеней боль!И<м участ!и ирииимаютцитотоксичиые Т-клетки. Если кл<тка годсржит, напри»и р, вирус или чужеродный Г>елок, ои расщеиля<тся в ее зиутреши и среде иа обломки, состошцие прил)ерио из 10 аминокислот, которые попадают з индивидуумсиецифичсский Н1 Л-1 белковый ком)шекс иа поверхностии клетки, !д<.
он расиозна<чся Г'1)8" чц!(Оксичныли< Т-клетками В результате:>той встречи Т-клстки зыд(- лают ферменты, которые нарушают целостность мембраны «клстт>к-жерэ и», и и яошшкшие отнсрстия ироиикакя иротсазы (иротсолип!ческий фсрли нт гранзим В).
Дополнительно через тзк иазызасмыи Е„-лигзид, эк<— ир<ссирукмцийся на зкэ няиых Т-клетках и сзязынающийся с С1)96 рсиситорами клетки-мишени, запуска< тся заирограммироззинос «самоубийство» (аиоптоз) расиозиашшй я кз и стз<. чужеродной клетки. Таким <Х>- ра:юм, тршкилаитирояаииая ткань стаиоиится жертной цитотоксичных !'-клеток, которые актизируются и(знссиецифичными белками 111 Л класса 1 и иоэтому иазывакэгся траиеилаитациоиными антигенами.
61.5. ОТЛИЧИЕ МЕЖДУ СВОИМ И ЧУЖИМ Чтобы различать принадлежащие органиаму и чужеродные структуры молекул, созревающие я тиму- ее Т-клетки еортируютея ио иозитияным и не<атиииым критериям. Позитивно яыбираютея Т-клетки, чьи рецепторы распознан>т принадлежащие организму НЕЛ-молекулы (иоаитияизи селекция), а остальные иодвергаютея апоптозу.
Сходную судьбу имеют Т-клетки, которые узнают иа АПК комбинацию «еяоих» НЕЛ и комплексе е ирииадлежащими организму аитигенными белками (негатииная селекция). «(<ТЩ' РАЗДЕЛ 1Х. Физиология крови 61.5.1. Позитивная селекция Кктки-|цк,<икгтщ цинки Г л<ж|фобла< и)и ми< рир> кп и.| щ>с(ного мощи и кору !О»<уса, глс ис|ргчзк>т иром нос шсло специфических лля данного организма И!А молекул. Тзк кзл.пи <)! !!С-колиро|щииьи лсмои (тршиииии к мо и кулы очсиь р<3лио<кц>3<(и<3!и |юс илоязгс. |ьиости жииюкисл<и (ио.шл|орфилм), набор рсцси торов Т.<щеток щ может бь«ь фи к«прова| ию ирслоир(- л( тш| Оии скор<к организм|зим ио случайному ирин цииу, и Ос|шотся толью) и Т-к.и)ки, чьи роисо п|ры пози |инно расиолизнп при щщ к жащ|ц ор|аиилму 111.Л.
м<щскулы, Сс)скция лля про|асса молекулярного рас ноям|хини| |цюлод|п' ио с, к духи цсму ирзиилу; рщ <си п>р Г-кл<"3ки расиози|к ! Орииадзгж,ицу)о оргиищму П1А. мо их)лу 6<з аи |игеииог<> не|пила как «собстасииу|о» Вес оста.|ьиыс '!'-кл«) ки, щ сущис и< иолхо||ящий рсцщпир. гиоиуг ч< р<з игсколько дней и рсзульгтпе ззирогр !к<миров»иной к.и точной смс!пи (шил|тол), Ос пшш исса способны рис ио ишиа и принадлежащие организму 151.А-молекулы, иссущие чужеродный иеитид в сиосм комплекс(. кзк «отчуж>3<'И33ьк ) и заиускзть |кобы)линь<и м<хаиизм заципы.
61.5.2. Негативная селекция Во зр(м>! соци яаиия Т-клсток может также ирои юйти их з( грсчз < Л1!К, ь(порьщслу ащю окала |ись са53:шииыми с |ц)1И|з|щсжз|цей Оргз1и|зму м(щск< пой 13 потому Орск итирук)г наин<каки!(И1! «о|бета«иный иеитид и коми)иксе с ирииздлсжа|цей оргзиилму Н! Л- молекулой. Все т<" клетки, чьи рецепторы ущшкп .пу комбиизцию, Г>у>3>т иыислсиы |щ обращения благо||зря зиоити керим сип<з.шм см«рти.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
