1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 320
Текст из файла (страница 320)
'!'Зм о!ш приобретак)т характерные признаки - пол воздействием местных факторов возпикают пммунокомпсте!!Тпыс лимфоциты. '! -клетки приобретаю< свои харакгсрпыс признаки в тимъте, В-клетки у человека в косзпюм мозге. Из .и!муса и лимфатических ойластей к(йтноп> мозга эти лимфоци>ы с током крови пе- репосятся ко вторичнььм органам иммуииой сист(мы, Нри первом коз!так!( с «их» антигсном опп пролифср!0)ъззОт и Йи()к!)ср( нцпрь !Отсь! В окОИ штельны(' зффекторпые клетки. Так.
В-кл< тки стаионя зся плазматическими. а Т-клетки .. различнымп эфф( кторнымн Г-кл('тками, которьн пз> их функции раздела!Отса па Т-клетки-киллеры (цп тот оке ич н ыс Т-клетки), Т-клетки-хелперы п Т-клетки памяти. (1)уикцз!Опз!.>!ы!и исключительно важным отличитслы!ым признак(ж! лим()юцьпов является Наличие на их ппверхнос з и рецепторов. У В-клеток ими 5!Вляются встр(х)ппьн в мембрану иммупоп>>обулипы (!8й(-К!о!!имер, 1ЙГ)), у Т-клеток рецепторы, которьк представлспы ляумя спщ1ифическими типами Гете)х>>и!ля !юв ((<1)). ;)ТП РСЦ( ПТОРЫ ХОТЯ И ИМСК>1 (? ОЛПУ!О (КНОШ !У!О СТРЪ К- туру, однако за счет генетической рекомбинации распознающие анти сии отрезки очепь разн<юбразиы. Потепииальпо имсйяся 10И разли шьзх иммуногзп>булинов и 10" различпых г<1)-рецепторов Т-клеток.
Кроме того, как иа В-, тзк и па Т-кз>сткзх супнствукл и лругие рецепторы, игракя пие нз?хиъ !О роль при ютгсзпп и переда и. сиги!из, На ТИК!сгках вс цхчазотся, паприм< р. СГ)4- и С1)8- рецептор!1(СГ) —. с!Ив!ег о((111!Сгсп(!3(зоп, кластер Лиффсрснцированных клеток). СГ)4"-Т-клетки выполшпот функцшо клеток-хелпсров, а СГ)8 -Т-клетки дсйствукзг как клетки-киллерь!. Оба типа рецепторов усиливал)т с> н цифпческие взаимодействия между '! -клетками н (иотвстгтвующими им клетками-мишенями. СГэ8 в лач<- стве кор< цгптора вггупа(т по сиаимодейш вие < ком> шексом белков Н1.Л класса 1, а СГ)4 вьшолпяет ту же са. мук> функцию у белков Н1.Л >онн("1 П (см.
рис. Г>!.7) (Н!.Л чслопсчсскислезпа>цитарпы< аитигепы). 61.3. ПРОДУЦИРОВАНИЕ ПЛАЗМАТИЧЕСКИМИ КЛЕТКАМИ ИММУНОГЛОБУЛИНОВ Синтеаируемые плазматическими клетками антитела (иммупоглобулииы) пе могут длительно причинять ущерб но<збудитсзпо болезни. Но опи представля!от собой исключительно важнуьо систелзу маркирования цели для клеточной и гуморальпой систем защиты организма.
11осле Второго контакта с определенным аитигеном иммунная система реагирует быстрее и интеисивиее, а образуемые антитела точнее приспособлены к структуре аитигеиа. Плззмзтичсски1 к!н тки < интс шръ ют мол( къ>!ы иммуиоглобулипоп, ознй релукйцих гуморзльпый иммун- ИЫЙ ответ, и ироисходяз из зрелых В-лпмфоципш, которьн в качестве рсцспторз<ых мол< кул имеют вс>роеппыс в м( мбрзпу имл!уиоглобъ липы (1йзй!-л!о!!Олк>р, !8Г)).
Л!Ггигеииый эпитоп (см. вьшн ) распознается ж>лько В- клетками, облалаюшими подхплящим иммуиоглобулиновым рецептором (паратоп) (У-отрезок !,ь-участка: см. 011<ъ 61И). СО<пастстви( м(жлъ .Ии!т<н>Ом и ПЗ!%!т<)- пом обеспечивает(вязьпззпис витии нз с В-лимфоцитом. ;)то ведет к активации зтпх клеток и их пролиферации, в результате чего образщотся илсптичпыс дочерние 61.3.1. Гуморальнь(е антитепа: вариации на с)дну тему Е(лазма(ичс скис; к>н тки обеспечивают гуморальную защи)у, которая состоит из иммунл>)Зоб«ли> >лн (1й). Ил(- муногзобулииы можно раздшнп ь нз классы 1й(, ЕНМ, !ВЕ, 1КЛ и !КЕ) (см.
табл. 6!.2). Каждый моиомср иммуноглобулина имеет одинаковую основну(о конфи!урацикх Он сОстОит из двух >ци нтичных л( Гких (! >й)$!) Контакт с антигеном Эли>ол Парэтол .— В-лимфоцит Клональнэя селекция В-лимфоцит— лимфоци Клональная экспансия Диффере!<чипов«э клеток и синтез иммуноглсбуг>иное -" члл ". члл чл чл "чл чл | Плэзмэтические клетки продуцирующие антитела Рис.
б1.3 Клональная селекция и дифференцировха В-лимфоцитое. Изображены три различных типа В-лимфоцитое, характеризующиеся в зависимости от обстоятельств наличием специфического >ВО-рецептора (парэтопэ) (клеточные клоны 1, 2, 3). Только клеточный клон 2 обладает рецептором, подходящим х антигенному злитолу Это специфическое распознавание характерных признаков ведет х хлональной селекции с последующим размножением клеточного клона 2 (клонэльная экспансия). Посгюдующэя дифференцироэкэ развивающегося клона способствует образованию ллазмэтичесхих клеток, лродуцирующих антитела, и В-клеток памяти Плазматические клетки выделяют иммуноглобулины с ларатолом, идентичным рецепторам В-клетки (см увеличенное изображение иммуноглобулинов). В-клетки памяти сохраняют информацию о происшедшем контакте «антиген — антитело», тэк что лри ловторнои встрече с этим антигенсм происходит более быстрое и усиленное образование антител (см.
рис. 31.5) клетки клеточный клон. 11-лнмфоциты:)тл лишь нромсжутл шая гтадия обра.)ования клопа, клетки кото- )юГО тс!н'р> на:!ыВЗК) Г('я нлзаматическими клетками, спосч)бными нродуциронать антитела. 11снледние отличзк)тся От нОкОянп(х<я В-к)(>Окт<м, чГО $шнравл<ны ис<ш<очитслысо на т(>, ~бобы ц)н>и>ш>ди<ь имм<ч(О)лоб«лины и выделять их в окружающую среду (риг. 6)1 !). Каждая пролуцируюи<ая а(гппела клетка синтезирует.только один сорт ан.пгпл. Решешн о сом, какое антитело до)Окно быть образлнаио, ген<.
Пиески $(сторм<и<и)х)вано до Вступления клетки В контакт <- анти!.ном. Конта(сг с антипчк>м вьс>ываст л>весовое деление того типа клеток, который выделяет нужныса>питела. В асят)лютном б(шынинстве случаев для < узнавания» шгписна В-клсткалш и лля их превращения В илазматичсские клетки, Выдели«нцпе анти) ела, нш>бходимь! <.И<с антиген-п)кзш>г>й)у«)щис кл(ткн и Т-кл( тки-<н>моп!Ники (см.
рис. 6)!.7). Только очень большие антшены с мнОплчн )юв)ОР51«нцимися структур<>лн> Оказывзк)тся В состоянии наиряму!о стимулировать В-клетки (см. рис. 61.3). ! 1а основа!Нш болылого многообразия возможных антнп!нов необходимо предположить, что имекггся миллиарды разлн шых клонов зтих клеток. се ГЛАВА 61. Иммунная защита Наряду с плазматичсскими клетками, при контакте с 3(ПТИ< ИО!и ВОзника!От Б-клетки памяти, кОтОрьи после контакта<. ннм нс вылезя«п имл<ик>глоб)ул)н(ы, 3 с охршш«п ннформацшо о его структуре. 1!ри посл(- дуня цс и контакте с а) гги геном они совместно с Т-клетками-хс ливрам и и Т-к)етками памяти лю(ут незамедлитс льно пролуцироваться в болынис количества антител (см.
рис. 61.5). )тз «функция памяти» имму!шой системы не столько связана со с!и цифическими клетками палпгпь сколько яяляе)тя результатом ностоян- НОГО и повт()ря>ошеп)с51 кОнт!1ктз мзл('йшнх количестВ антигена с субпонуляцнсй В- и Т-клеток, которая держит антнген в < поле зрения», чтобы нс забьпь его. 5)";:ь>5®:.::-'' РАЗДЕЛ!Х. Физиология крови 'ч — — — Еж. Связывание с антигеном Связывание с р,-рецептором махрофагов Связывание с Егрецептором неитрофипов и клеток хиппероа Связывание с антигеном е с С1„;компонентом омппемента Рис. В14 Основная структура иммуногпсбупина О и функциональная роль различных участков его молекулы. Легкие цепи (Н, '- С,) и тяжепые цепочки (Ч„«С,, 5 5) СВЯЗанЫ мЕжду Собои через неховапентные связи, а также дисупьфитные мостики П<>спе протеопитичесхого расщепления папаином молекула распадается на антигенсаязыаающии фрагмент (апвдеп Ь)пбюд 1гадп)еп1, р,») и на фрапиент, хоторыи пегко кристаллизуется (Е,).
(Это протеопитическсе расщепление (дО-молекулы папаином служит лишь дпя структурного исследования, оно не имеет места !п нмо ) Между рнг и ргчастями находится участок, хоторыи особенно хорошо подвижен (шарнирный узасгок, «Шпде гедюп»), тах что Р ь-части У-подобной молекулы более ипи менее сильно раскрываются и за счет этого могут приспосабливаться х различным пространственным расстояниям антигенного эпитопа В различных участках аминокислот Н- и Ыцепи наблюдаются характерные пространственные структуры; они называются доменами.
В изображеннои (дб-молекуле находятся в сбщеи сложности 12 доменов (Ч., и С„, а также ЧН и СН.. 5). Способность х связыванию м(>пехуп определяется доменами, хот(>рые на о>ответствующих отрезках окрашены п(»раЗНОМу Иммунизация Чсо)он<'я. ( Ки(1 О)жаннам может быть з)и ци и (ш( 1)роги в оиасных и ифекциоииых забхпевши!й посредством ири. Ви вок ( иммунизация ). !! ри активной иммунизации вводятся ииактивированньи возбудитсли болсзие)1 или очищсииыс микробиыс иммуииьи ш(тип*им (бглки, полисах))рид))). Иммунная сиипма.шакомится с этими зиитопзми как ири пс рвичной реакции. Вторая и третья гцн)ВиВки ) сил$)Взю! <ИО ВО)л('ш'1шн* (эффект усил(' иия). Прн коитактс с настоящим и попииым возбудит< лсм з )болсвзния их(муиизя сн<"и ьщ Обсзв)>ежи(шст Первичная и вторичная иммунные реакции 1)ри сраш)шши Обр)ыовщшя ш)тип;л в сняли с иср.