1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 261
Текст из файла (страница 261)
49.6 и 49.7). 1!Олсчитвио, что поры у гкелстнои и ссрлечиой мышц имшот лиаметры около 4 нл!. С этой оценкой согласу!отся даш<ыг электр<ипюй микр<н ш>иин, которая и<)казала в)лично ш<л< й между смежными <>иг<отыиш<! ными клетками в ссрдсч!юй мышце мьипи с шириной июли в самом узком лшст< ириб»шзитсльно в 4 3<м (см. рис. 49.6 и 49.7). П(ели (норы) иемиогоши л< >н!ы и со- ГЛАВА 49. Микрациркупяция н пимфатическая система Рис 49.б (а) Поперечный срез капилляра стенки желудочка мыши. Диаметр просвета капилляра равен 4 мкм На этом тонком срезе квпиппярная стенка сформирована одиночнои эндотелиапьнои кпеткои, которая образует плотный контакт (стрелка) Узкое перикапиплярное пространство ганя~о перицитом и клеткои соединительнои ткани (фибробпаст) Обратите внимание на многочисленные эндотелиапьные пузырьки. (б) Фрагмент эндотепиапьнои клетки.
изображенной на а, демонстрирует пузырьки плазмалеммы, прикрепленные к поверхности эндотепиальнои клетки Они особенно заметны в сосудистом эндотелии и участвуют в транспорте веществ через стенку кровеносного сосуда Обратите внимание на комплексныи пузырек (е) Место соединения в капилляре сердца мыши В этих мелких кровеносных сосудах обычно образуются плотнью контакты, которые выглядят как слияния между располагающимися рядом плазматическими мембранами эндотепиальнои клетки (г) Межэндотелиальное соединение в мышечнои артерии сосочковаи мышцы обезьяны Хотя плотные контакты, подобные плотным контактам капилляров, наидены в этих больших кровеносных сосудах, обширные щелевые контакты во вставочных дисках между клетками миокарда часто встречаются в артериальном эндотелии РАЗДЕЛ Ч)$.
Физиология сердечно-сосудистой системы (зы:,::.~:":.":..:::"::.-':::::,.':-:::"..::,.;.::;;з;;;та;-;;!':з:ко'::=:".-!.::;:;-:.:::::-.,<аз.':-ыз;..;,,:=;:::-;;;;(И<153.",-наэ>язз Ядро Комплекс Гопьджи Пиноцит ВЕЗНКУПЬ рнтроцит просвете сосуда Митоме ывистый ндотепнй Контакт зндотеп клеток Ппотныи кт меж<<у апьными клетками Бзззпьнзя мембрана Рис 49.7 Композиционный рисунок капилляра з поперечном се- ЧЕНИН, СДЕЛаННЫй Е ЗПЕК(РОННОй МИКРОфстОГРафИИ Гидростзтические силы Гидро<'татич<'ск<х (кровя)н>с ) давление внутри каиилл53$)ОВ ис н(ктОян<ю.
О)и) зз!И(с<Г3' От ай)1('$>изльноГо, Вено!НОГО дзплсний и н))с«зинл(иц)ноп) (В З$)>с))31- олах) и иосткаш!ллярного (В нсиулах и мслких тонких Венах) сопротивлений. Унслнчс!ае артериального нли нсношиноланлсинй ионышзс< каиилляриое ю)дрос)атичегкос дзвлсинс, Вто В)хк<я как снижение л)обого из иих оказыещ т иротизоиоложцьш з<$><)х кт.
Уш лнчсчии гоироп<нлеиия артср!И)л ил)! ззкрытис ар и рий уменьищсг кшшллярнос ланлеши. и и) Врсмя как увели нчше гоиротивлс!ая В Всннлзх и В< на.с увели апзст сп>. $ идрис татич( < там да<и»и(ге явлметгя огни»мои сил»и фильтрации и к(иишму>аг. Од)щко иэкн пения Всноню- ставлякп только приблизительно 0.02% площади каннллярной поверхности. В кацнллярах мозга, где гематоэицефалнческий барьер блокирует нос тупл( иис многих иеГнщьшнх молекул, иорь! отсутстнуют. В доиолисние к щелям некоторые из более пористых капилляр<и) (нзцример, В почке, кшнечннкг) содсржзт фенеетрации (см.
$>ис. 49.7) от 20 до 100 1<м В !НИ$>ииу. н то В))ем>3 ка«д))утис (на!0)имер. В «счсни) имек)т Врерывиетый эндотелий (съ<. рисс 49.7). Феиегтрации и ир< рышщтыи:н)дотелий дону< кают трз!и'- порт молекул, елин!ком болыиих, чтобы пройти через щ< лн между клет кзми зндотелия. 77((прав>(в>(3<с и вели- чини п()>емещт(ия воды через калия<.зяри!7я> стенку можс т быть опрег)(лена а(гебр(итгекои гул<.3(о() траисмембрт<иого гидрогтатичегкого и трамг.чембрин<шго о( чи(иичепюго давлении. Унеличсинс интракаш(лляриом) гидригтатичсгкого дзнл<.иия способе гвуеч дниже. шио >кидкогти из сосуда В интерстициальное иространство, В то нр< мя как увеличение концентрации осмогичссли акп!Нных частиц а<утри сосуда сиособгтвует ДГНОКЩ<И!О жнДКОСТИ Н (ОСУ>1Ы И(5 ИНТ($)СТ)$1Ш!ЛЫ!ОГО (Ц)ОС1'$)11(и"П)а.
го гоир(пизлсция Возд<йнтнук)т иа него больше, чем изменения сопротивления зртериол. Определенное изменение Всиозцого давления Вызынает Г>опьишй эффект на п<дрогзагическое дапленис В капиллярах, чем то жс самое изменение зртсрналыин.о данлення. Около 80% ирироста В Вщимиол! давлении исрсдается назад к каииллярам. $(зи!<лл>(р>!Ос гидростатичгскос!(з(37!сн)$( (Р,) В разных тканях различно. Среднис эначсння, )и>лучснши нрямь!Ми измсрсниямн В коже л!адей, сос)анляют ириблизи(сльно 82 мм рт. ст. В артериальном конце капилляров и 15 мм рт.
с т. В Вснозиом иа уровне серлна (рис. 739г8). Когда человек стоит. гидростатическое давление увеличивается В нижних к<ин чностях и умсньишстся В <олоне. Д(<клен!<с Ткани или, болсе ТОНИО, дзВлсцис интс))- стициалын)й жиг)к<<хти (Р) Вне каиилляроо противо. действует каииллярной фильтрации. Р,— Р,создаетдвижущую силу для фильтрации. В нормальном (цри отсутствии отскоо) состоянии Р, близко к иулк>, так что гидр<>статичсску<о даижущую гилу ио сущестну цредстзнляст Р,.
Оемотические силы Кл)оче<<ым фак>порол<, ограничивающим и»пырю эе<(дк»г<и>л из па<пил><му>о», явля»!Вся огмат)тесное давление бслков плазмы (таки>Г как альбумии). Оио назыВас тс я коллоидным оемотическим или онкотичееким давлением (кл). Осм<лическос дзяленис илазмы состаялнет ирнблизитсльио 6000 мм р).
ст., и т<> время как онк<п.нчсскос данлсиие со< тавляет ж>лько ириблизительно 25 л(м рт. ст. Однако зто малое онкотичсскос давление играет важную роль В обмене жидкости чс>— роз каииллярную стенку. Причина (>того В том, что белки илазмы ио существу заклн>чсиы Во Виутригосудистом пространстве, и то время как зл< ктролиты, ко- ТО))!л<' В О('иоя)и)м ОтнеГстне3)иы:щ Осмоти и('к(ю дзаленне плазмы, находятся <$>акт!И(« ки В равной кон. цситрации с обеих с)оран кациллярного ш!Лотслия.
Относнт<льная нроницасмость рш-пк>рс!шого Всщс— с)еа ио Отнои(сник> к ироницасмос)н л.ш Воды Влияет на фактическую шличииу осмотичсского дззлення. Коэффициент отражения (гсйесбоп сое)йси В)), о. Вырамсаст относите (ьиук) загруднснность Врохожлсиия !)си<(<таэ чср<>з стенку капилляра. К<к>ффицнеи(. <лражсния для воды раащ( нулю, а для альбумина (для которого:ни<отелнй янляел я но сушсшну неироиицзсмым) единиц(. Фильтръ)ощ)<еся растворенные ВСИ<('СТВЗ ИМС'Ю3' КО:)($)фнЦИС'3(ТЫ О7'$И1ЖСИИЯ М(ЖД)' иулсм и с)(инин(и.
1 зкж(' у $)ззиых ткаи('и )тззличиьш ко;>ффиииснты отрзжсиия длн <м(ной и т<гй жс молекулы, попому днижщ<ис дан)п)го расти»)н и!Н>го Вс!Ие- ('1'ВЗ Ч1'$)<<3,)НДОТЮИ!ЗЛЫ<УЮ С<ТНКУ КЩИ1.1ЛЯ))З ИЗМЩ1Я- стгя и за>)исимости От Вида ткани. Истинное онкоти. ческос давление (к) оирсдслястся уравнением (495) и —. ст((7(С„,— Г;„„), гд< о' ксюфф!Нн(си! О(ра>ктшя; 7) )ззо)шя посто>шная: Т абсолютная !(зц!(рз!ура; С,, и Ск, коншн- я::„е-..'ваг.;-,;:;Мк(В<«иуьк(5;,;-.-.';-,.:,::.,„-';,:;:,~;;;;::.,::';вяжу«~; г-;.";~в!:-"-':«,.~~В!"::~т.:;:.-.Е«У>мы! ГЛАВА 49.
Микроциркуляция и лимфатическая Абсорбция Фильтрация Растворенные вещества Пимфетические сосуды Белок (альбумин) ." .*" !5$>:";: Ркс. 49 В. Схематическое изображение факторов, ответственных за фильтрацию и абсорбцию через калиллярную стенку и обра- зование лимфы !рации растворешщго вещества (альбумииа), с<ил нет (>твс<1$<о, внутри и в<и каиилляра. Из всех белков плазмы альбумин наи(юлсс вали и в создании оикотичсскон> давления. Размер его грсднсй м(микулы (молоку>яриая масса 60000) сос!авляст лрибли:штельио иоловину размера средней молекулы глобулина (молекулярная масса . 150000).
с<о концентрация ирсвьиищ т почти вдвое концснтр;щию глобулинов (4,5 против 2,5 г «лл $<лазмы). Альбумии также развивает болынук> осмотическу<о силу, чем моною рассчитан нсклк> штсльно на основе количества мол(— кул, растворенных в сдшшц( обьелщ >щазмы. По<>тому он и( м(тжст быть иоли<ютыо 111!>3< нен инсртнык>н щ щс си>ах<и с соотщ"гст вующим размером молекулы. такили как д(хе<ран .Эт>1 до>и> >иигсльиая осмоти (сская сила ста>кщится нсироиорцнонально бюлыиой ири высоких коицеитра><иях альб!'мина (как в илазмс) и (ла(к>й, вллогь до от(у>ст>!$15$, в разбавленных рагтворах альбульл<ина (как во >н<утр>>тк<!$>с>>о<1 жидкогти).
1!Личина.>то>о,я>к.и<>чается вотри>!вольном зар>>де альбулщиа ири нормаль< юм 011 крови. Лльбумин ('называет нсбольн>ос количество ионов хлора, что увеличиваетет сп> отрицательный з цщд и, ел< доватсльно, си<хо<>- нос п удгрл<ивать большее количсегво иш>ов >щ> рня внутри калил«шроц 7)то исбольли>с иревьииеиис кон- $(с><тра<333!3:»(с>строя>$>т< в и:$ (змс над щ о конце>гц>щщ. си $! И$<тсрс*п!циалы!Ои жидкОсти, с<юда<щсмОс Отри1рн тслыю заряжщшым альбумином, усиливает е>.о осмотичсскую силу до такой.