1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 238
Текст из файла (страница 238)
н сне)к) Очс1ху!ь. низиваст ум( иыис!и!с чзсготи ссрдс чиих сокршцгиий с помощью йарорсцси гор! |их рсч!)лск«он (см. рис. 46 12). Цсигрзльиая нервная системз также учагтнует в развитии сердечной аритмии, вызнаиной дыханием. >(ыхзтс)!ьнь!й цшггр в продолговатом моше оказынает неиогргдствсииос влияние нз цшггри вегетативной нсрн!И)й с!И темы. рш.улируюии!с рай«ту ссрлиа (см. риг. 16.12).
Во врс лш зкгисрнли'итл)в с и!уитировзиисл! сердца и лсгкил, иронедеииыл иа жив«тных, грудная клетка была <пкрьлз, леп<ис оставались сиашиимися, ш ноши.!й возврат проходил чсрсз насос-оксигси;пор, а зрпрпальиос дзнлсиис иоллгрживз.н>сь иа и<ютошин>м у!хн!Ис. При !злил шшигримси !ал ритмические диижсния !рудной кл<чки гвилстслы тву|от ой актиши>сти лыхзтсу1ы|ых ис'итров мО.На..)!и лнижсння чз('тО сО- проножд иотгя ри ! мичстки ми пал|сиги|и|ми ии"и)ты «ср)сс и|их гпкрашсиий и (!знисил!Ог!и От шгт<пы дыхания. Гт|о>кио ИоЧ ! И ОИ !Шдслеи ио у|ля р>кда>пь ЧтО Лыхзтсльизя сер;и*чная зритмия вьшьишется игоогрглстнсииь!и |юаимолействисм лыхатсль!шго и ссрл< ч|шго цсчггров !цх>долговато|о моз|а.
46.1.7. Хеморецелторные рефлексы реакция «ердца из сгимуляцик) периферических хсморшши|Оров .и!С.)) жинзгт <п>сслыи1«О ши|л| и|из, так кзк иокззьишст коми:шкснос нззнмодсйстши, ко ГЛАВА 4б. Ре)уляция сердечных сокращений "~фф~-" сннусная аритмия, вызванная прямым дыхательным н сердечным центрами также рефпексамн с рецепторов растяв растяжения право! о пРедсердия (Рефорецепторов каротндных синусов н дуги торос ироисхол|п, котла один и тот же гтимул одноврсмс иио вызывагт возбуждение и сердечной, и )с!лхзтглы!Ой систем. У ин!актиыл животиыл (тнмуляш!я каро) ид!илл хсморсцеи горов 1!ро! рсссивио повышает счцисиь шити.шции и глубину )()лхзни>), но част«ту с<'рдгчиых сокра!цеиий шш ойь!чно измгняст незначительно.
Уронсиь вентиляции легких ори ответной рсакции оирглсл>и'г. увеличится или улн иьиштся час>м)тз <|грлсчи их гокрзщгиий н ргзу ч ьтзт«тимуляции каротилных лел!Орсцси'!Оров, кзк поквеши) иа рис. 4!(ъ.13. 1!ри слабой «1 имуляцни Ль!х|!тслышй систсмь! чагтотз «срдсчиых сокр;ицсиий умсиын|ится 0 200 400 бОО Рнс. 40.13 Взаимосвязь между изменениями частоты сердечных сокращений н минутного объема дыхания во время стимуляции каротидных хеморецепторов на примере самостоятельно дышащих кошек н собак. Прн относительно слабой стимуляции дыхания частота сердечных сокращении обычно снижена; когда она более выражена, частота сердечных сокращении обычно увепнчена(с изменениями нз Оа)у Мвев.. Бес|1 М 3 З Рьуз)о! 144 140 1950) Рис 46.14.
Основной результат влияния стимуляции периферических хеморецепторое на частоту сердечных сокращений заключается е возбуждении центра блуждающего нерва е продолговатом мозге и, таким образом, уменьшении частоты сердечных сокращений. Стимуляция периферических хеморецепторое также вызывает возбуждение дыхательного центра продолговатого мозга. Возбуждение дыхательною центра продолговатого мозга вызывает гипокапнию и увеличивает наполнение легких; обе эти ответные реакции оказывают вторичное угнетающее влияние на центр блуждающего нерва в продолговатом мозге. Таким образом, эти вторичные влияния сспабляют первичный рефлекторный ответ при стимуляции периферических хеморецептороа на частоту сердечных сокращении умеренно; ири более вырагкеи)н)й стимуляции частота ссрд!"шых сокрзщ! ний иеш)а юг<льна увсличиваспя. Если ото<'п)ая реакция легких иа стимуляцию хеморсцеиторов блокирована, то частота <ердсчпыл 150 х з х х а а.ы м Ф а а х а а а а В а. Ы "' з (,) а х 125 а <00 (з 75 а а а, аь 50 е а 9а З о 0 а о д х 0 1 2 3 4 Время.
мин Рис 46.15. Изменения частоты сердечных сокращений во время стимуляции каротидных хеморецепторое собаки, находящейся гюд анестезией и гюпностью на искусственном кровообращении. Легкие остаются спавшимися, и гаэообмен, обычно осуществляемый ими, выполняется с помощью искусственного оксигенатора Них(- няя кривая представляет вась)щение кислородом крови, проходящей через каротидные хемарецепторы. Кровь, проходящая через остальные ткани животного, включая миокард, насыщалась кислородом е полной мере на протяжении всего эксперимента (с изменениями из сечу М.
Н., Оебеем Н, 2(езке Нг Сггс. Нез. 18:67, 1996 с разрешения Агпепсап Неаг! Ааааа)а!<Оп) ::-')ш111Я)",) РАЗДЕЛ УП. физиология сердечно-сосудистой системы 'чг сокращ< ю)й лн)жст значительно ув( личиться, как аписа)н) ниже. Ответная 1»акция сердца <ш <"! Имуляцт<ю и< Ли<1)ери (сских лсмо1» ц( и)оров является 1» зуд ьтзтом дсйГп)ия исрвичнь<л и п)ОРИ'и<в<к 1»<1))<<к)ори<хл механизмов 1рис.
46,14). О< ионна щмд( йствие, катар(ю оказыва<т л имуляция первичных рефлекторных механизмов, —:)то позбуждсии< центра блуждающего нерва в ИридОЛГ(И)ЗТОМ МОИ(' И, (ЗКИМ Обра ИГК(, СНИж(ИИ<' г<а<'тоты сс1)дс'(иых сокр)и)и)ний. Вторичиыс р<(1)л(к<ш! заиускак)тся дыхательной системой.
Стимуляция дыхательной системы в результате раздражения артериальных хсморсц<игоров вьшывает угнетение цппра блуж)<а)он<его перва в иродолговатом мозг<. Степень у! истшощсго влияния зависит от степени с п(муля ции дыхания: небольшое увеличение дыхания оказыва<"! слабое упитающе< алия н)к, тъгда как б<шьшее увеличсни< дыхания упитзет активность вагус<иио ишггра бол(е сильно. 11ример угнетающего влияния перви л)ых рсфлскториь<л механизмов пок))заи иа рис.
46.15. Во пр<мя д;шпон) зксиеримеитз, проведенного )ш собаке, находящей<я <иш анестезией, легки«к тавзлись )юлностыо сиавшимися, и насыиюиис крови кислород<в! я)хвк(водило<ге г иомо<цьк) и(ку<ств(иного оксигснатора. При стимуляции каротидиых хсморсце(паров развивали< ь сильная брадикардия и, в некоторой степени, атриовснтрикуляриая блокада..)тим явлениях! способствуют, прежде всего, влияния зффершп иых волокон блух(да. ницего нерва. ГЛАВА 46.
Регуляция сердечных сокращении Рис 46 16 Электрокардиограмма ЗО-летне(а мужчины, азната из четырех близнецов. хатарыи не маг дышать самостоятельно и каюра- му тютребавзлзсь интубзция через трахею и искусственное дыхание. Нижний отрезок элехтракардиаграммы лредстзвлегваи нз рисуе- те. является лрадалжением верхнего отрезка (с изменениями из Вен(3 1, Сечу М Ы. Еаг.
Яцгд. Йез 9:?5, 19??) 46.1.8. Рефлексы с рецепторов желудочков сеРдцз Чувстюпельиьи рсц(Отары, рнцоложсцньц лооп цов(рлпости зплокарлз стг>юк )кслулочков, вызь>ашот р((1>лс>СГОрнь>с влияния, схожи(' г л?>ияциями з)п('- ризльиых барор(цсцторов. Нозбужд(цц( зцдокзрлизльпых рецепторов умгныцзгт час>оту ггрдгчцых сокрзц(( ни>! и урош>ць цгрифгричсского соиротивления. ?(ру!.ис чувстип! льны( рецепторы найдены в ,ц>икзрлизль>п)Й облзсгц ж(лулОчкОв И>всгтно, чтО во!>Г)ухи(( лис го их ргц( и >оров цроцсхоли г г >юзннцыо рззлцчиь>х м( лзцнческц.'( и лцл>ичгских стимулов, Оливка цх точцыг физио тогич(ск>и функции >цягцы.
Аналогичное угнетатощее влияние первичных , рефлекторных механизмов имеет л(есто также и у люлей. На рнс. 46.16 представлена электрокарлногз ' рвмма, снятая у одного из четырех близнецов, который не мог лышать самостоятельно и был ннтубнрован через трахею и подключен к аппарату искусственного дыхании. Прв отсоелиненин трахеалъной трубки на короткое время лля медицин' ской процедуры (приблизительно в момент времени, соответствующий верхнему штриху иа рисунке) у лйцяецта бьк.тро развиласьснльнав браликарлня.
Непосредственно перел отсоединением трубки частота сердечных сокращений у'иациента достигала 65 уйаров в минуту, Менее чем за ФО с после прекращения искусственного дыхании (ига упала ло 20 ударов в минуту. Браликарлия могла быть црелотврящсна путем блокирования влияния зфферевтцых, волокон блуждающего нерва с помощью .применения атропина, ее начало могло быть значительно отдалено с иомощью гииервентнляции легких пациента перед отсоединением трнхеальной трубки.
Ги>ц р>и >пиляцця легхил, которук> обьг>но выть>- взгт гтцл>уляцця кзротцлцых л! л>ор(ц(второе, в)орич>ю окззь>виет влияние >ш щс готу с(рдс щыл сохршцсиии с ш>мощьх> рсф)к к?и>рных махали.ыи)в, вызь>взя более вырзжсцног рсфл(кторио( увелич(- пцс обь(хщ >им(цл и цролуццруя ! илокзцнцн) (гм рис, 4>6.) 4). ОГц! Оти .>фф! ктз вьщывщ>т угц("!синг влияния цгрвцчцыл рефлекторных м! хзцц(>л>ов при Ответная реакции г!.р)и(з цз стимуляцию х( моргцглторов и, таким обр>шол>, увс тцчивзк>т чзгтоту (црлгчных сокращений.
Таким образом, котла.цчочнзя ги>црвсцтцляцця нг бь>ла Орслотвр>ццсцз. влияния первичных и гторичцых меланизмов нсцтралцзу>от Лрт ! Лрчгз н с гцмтляция кзр(п ллцых хслюр( цщггорол мзло в щягт из шгтоту с(рлсчных сокращений (см. рцс. 46.13).
Полагают, что аа возникновение ввзоввгальнего обвюрокв, который т(редстввляет собой цомутцение ила кратковремспиую'потерю сознания:вслелствие физиологического'илв ортостатй>зеркого стресса, ответгт венцы рецепт:оры:желуло (ков. Счи-. тается, что на венгр>ткуляр>уйе рецепторы )1?гияет уменьшенное наполяенне желуцочков в со(чета)щи с нх сильным сокращением.
У. спокойно'стошцего человека наполнение желудочков 'с)(вжается, так как кровь скапливается в венах брюшной полости ' и нижних конечностей, как обтщсиено в гл. 61: Слеловательно,, уменывение герлечного выброса,,и артериального >гавления приводит к увел?>ченню активности еимлатической нервной системы черввбарорецепторные рефлексы (см. рис. 46.7). Увеанчение влияния симпатической нервной.системы'на сердце вь)зывает сильное сокращение желудочков и, таким образом.