1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 154
Текст из файла (страница 154)
Существует Лва пша кол<нь<х терморсцеиторов -- холоЛовие и теиловие. Тс и Лру< и< " меллсщи) адаитирующиеся, хотя люгут ответить фззич<тким раарялом из быстрые измгиеш!я тел<игратури кожи (рис. 34.3. а). Тсрморсцеи горы отиося гся к иебольиньй группе рец<.иторов, ойладак)щих сио<панной имиульсацигй в нормальных фили<)логических условиях. Они а!Опани в !Ви)хжом диаиазоне ж миератур (рис. 343, 6). Г!ри ум(р<шн)й <ел<- иератур< кожи (иримерно 35 'С) мо<ут бить активными одновременно хололовьн и теиловыс рецепторы.
При с(нре)зании кожи имиульсация хололовых рецеиторов ирекрашасгся. и наооорот. Нри ох.тажл< Ниц зачолкают тепловые рецепторы. Кроме п)п), тепловые р< цеи горы ирекращакп свой разряд, к<пула температура лос гигае< 6)олсво<о (иоврежлакицеп)) уровня выше 45 'С. Следователи!о, эти ргцгиторь! Ие могут сигнализировать О 6Оли, ВызывзсмОЙ сильным нз) р(!)з3<и<л(. Как иоказь)вают графики соотношения <стимул реакция» лля хололовь<х рсис!ггоров (см. рис. 34«й 6), ири срслнсй частоте разряда их волок<щ 1Ц(С и< может оирелсз!5)ть тели!Врат~»)и( различия выщ( <щи ниже ника кривой. Однако в оирслсл< ином лиаиазоис температур холе)<овы(" рецепторы 1<нсрирун)т ответи в щ(лс высокочастотных имиульсных залиов (см. рис.
34З, а). Эти разряды лают информаци<о, иозво)як)щук) Ц11С различать активиость холодовых 1х иеип)ров, иодвергак)щихся возлейгтвик) ионьиие<ших или пониженных температур. Кроче того. Нри сииж<иии .гслииратуры кожи лО (лц)слс)н)ИНОп) урО!зи)1 актииц)у%'г('53 ('и<с Ол$)н кла<т холодовых рсц(«паров высокоио)ю< оные. БольииинтВО хололовых р('и('$!тОРОВ Об(си< чивак)(с51 Лй'ВО локиами, а 6<щьищ ис пзо тсиловых — С-волокиами.
Болевые рсцеиторы (иоцице!тгоры) реап(рук)т на стимулы, угро)каюи<ис ор<.аиизму повреждением. Существу!от лва осиовних зина иоцицситоров: АО-мехаионоцицеиторы и иолимодальные С-иоцицеиторы (есть и еще иегколы<о тииов). Как слелугт из их !щавания, ме- ХЗНОНОЦИЦ1ЛПОРЫ ИИНСРВИРУКП<51 ТОНКИМИ МИЮИИ)ИЗИ- рованиыми, а иолимолальиьи* С-иоцицситоры — иемислинизироваииь!Ми С-<золокиами. Лб-л(< к<и!ОНО<<и)<спто- 1тй(": РАЗДЕЛ У). Физиология нервной системы Рнс Зл.а Кажные мвхвнсрецвптсры разного типа.
верхний ряд — схемы рвцвптявных папвн, срвднин мсрфспсгня рецепторов, ннж ннн -- зпвктрнчвсквя активность рецепторов (в) Быстро адаптирующиеся рецепторы тельца Мвиснврв (спввв) н тельца Пвчннн (справа) (б) Медленно адаптирующиеся рецепторы диски Мвркепя (спввв) н тегьца Руффннн (справа) В нижнем ряду — ответы нв сннуссндвпьныв стнмупы (в) н нв нвдавпнввннв нв кожу (б) ры птнечшот нн енльшк механическое раздрахи нне кгркн, наьццьмер, укол ньлой ьь ьн нппшк ппььцетом Обычно пнн не реагнрукп на термн кеши и хьтктьтческььг (ххьн ньц г ь нмулы, тт тн пщько ш' пььлн нреднарьпельно сенсптнзьцьованы (ем. шоке). В Оьлн ьне От них полимодальные С-ноцицепторы р«агнрукп на болепыт с.гнмулы разного нила: м«л ьннчегкьн, имнературныт (риг. 34 4) н лпмн иекц«« Сеисаптпзпцил ьтот(нцепэторов'(Вгьвыптвние чув- ГЬВВЙГДВЛЬ|ОСГЛП 6()Х))ЬЕРВВГЛИЫХ ВОЛОКОН РВЦВЯЬЛОРОВ) происходтлт, посьте'нх,отв«хва на вредящий стимул.
Сенснтпзнрованныс ноцьщеиторы интенснвне«реа-: гируют на,нчьвторный стимул, поскольку их порог сь«ньк«)н (см. рььс. 34.4). Прн этом наблкьдается гипералгезия:т- более сильная боль в ответ на стимул прежней мнтснснвно«тн, а также сшпкеннс 'болевого пор ьга. Иногда ноцнцепторы 'генерируют фтьновый )ьаз)ьяд, вызььвающн() спонтйнн)гю боль.
Сенснтнэацня пронсхтьднт„когда вблизи от ноцийепть«втпььх нервных окончаний.высвобождакугся а результате гт«яь(ьеькдеььия .нлп воспаления ткани такие хнмичс«мне факторы, как ноны К, брадикнннн, сер«ьтонинь,гнстзмнп, зйкоэвноиды (цростаглапднпь( и лейкогрнсны). Допустим, вредяшн н стимул, тьоыав на кожу, разру(ннл ктнпоь у~де~на ткани око Во ноцнцегь'- то)ьа ()ьнс. 34,.ь, О).
Из пот ((баю««нтх яде сок выходят ноны К, которые деполяризуьот ноц(тцсптор. Кроме того, высвобождаются протеолнтич«скис ферменты: прв нх взаимодействии с глобулннамн плазмы крови образуется. браднкинин. Он евяьььтвается с рецептернььми молекулами мембраны ноцицсптора ьт акгнвнг руст систему вторичного посредника; «енснтйзнруюз щук нервное окончание. Друг()«т высвобождаемые хит мнческис вещества, такие как ссротцнн)т тртьмбеьци-.
тов, гнетам~и тучных клеток, э((козаноцд(ы рькрьнчных к.гьеточных элементов, вносит в. сснсит:нзацню свой вклад, открывая ионные каналы либо актиннруя гнс; темы вторичных посредников. Многи)о цз ннх;акр(е(~-', СТВУЮТ ТаКЖ«',На К)ЬОВЕНОСНЫЕ ЕОСУДЫ, КЛ«ТКТ! НЫМ)гпной системы, тромбоцнтм н друьзье зффектрры„участвукицне в воспаленпн. Кроме того, активация окончании ноцпцептора ь«Ожет выса«ьбоькздть так)те рсгуьььяторньье пецтвдьа ыак вещество р'(я') и п«птнд, коднруемый геном квль-: цитоннна'(СОКР), 'нз других окончаний того же,поцнцепт(тра посредством аксон-рефлекса (рнс.ь34.5, 6)г Нервный нмпульск возник«пнй в однойгнз ветвей нот цнцептпра, направляется по матерннстпьму аксону'к, центру'. Одновременно он распрсь«чграняетсятайтт(; дромно по периферическим ветвям аксквна того же ноцицептора, в результате чего в коже высвобожда- енсорнан система :;!$ФЭ ГЛАВА 34.
Соматос Исходная температура 34" С Кратковременное охлаждение 10 0 Время, с 30 о о О с с 20 го г о У 10 0 О 20 25 30 35 40 45 50 Температура кожи, =С Рис 34 3 (а) Электрическая активность афферентных аксонов холодового рецептора в ответ на кратковременное снижение температу- ры кожи ((Запас-зпе!к 1, зоппвоп к.(3, сукев Гс «со!бх аьег роро(а!юп (ппепгакпц ра(гпаг апб фцяа! вк!и о1 !ье гпопкеу гевропве !о соорпц ро(вев 3 Гтеигорнувюм 36 325, 1973) (б) Средняя статическая частота разряда популяции хоподовык и тепгювых рецепторов (Непве! Н, Копана(о (т (( .! Рнувю!, 204 99, 1969) :",)от!(6 ее!!!0(стао-Рг '!1-ОТКР:1см,:ри! г 343;;о). Эти !(ед: )е(!юи па()зь!Ка!(тгт.
Рйекгиреиие..тосулоц к и тповв(ще!!йе Зурцп)й(аоитт)нтп)ККИ(13!АИВЗОИГ: ЬГ!Кура!да(19,.' авй)ЕЕТИР: Р:И ,каейР 3ггг!(даваемая дейстаце друг!13.6ЕщсетВ1 КОТттг Р!((!Сывхочд)Ф 1!3 и!!ьреждент1111кт кй!!ток; а та)оке (из :'трп(((бекгттйзи, тучу!!1(к)(дегок 1!'ле(!к30!!!г!тоа, !ттзбтупахтцой!КТ!!!КТОу!Г!Т!Е!ОснгйгРОЧае,: РКЗИЙВКЮЩЕзсОЯ Б.ИТО- . о. л В 6 Й Ф с Ф Ф о. Ф те'.Косгдр!е!)т!е сот!Роаокотао!ток,хаРгкктерт!о!1-;поеиейо.затег!Ыкктькт,изк)1 Т)е!щй код(й,::иокрасипииек и;п(тз вуч :З(Мкпге ТемЛЕРат3(РЫ аетАЕДствпе Уе!!(!ет!!к!ото кРОЩг(тн,'.' ка,' цеирмямйьй:.Отек,'004 ь'и .кОимпкхйизя,цуиетц((етель)(Ость,",%буди!)Каеи!ВЖ' ее!(Отптющией:.Йоййце)!то- —: ..Ров, отта 606(!капни!к."и Греак!()131!.!Тог;-ттапкие ег типйчи1!13! ' клиййцеск3гк! 'кь)уст!!Ку',цоситайе!!йя.
файф!:: РАЗДЕЛ И. Физиология нервной системы Оце "С 51 Через 10 мин 4 после стимуле (гипералгезия) 0 5 10 0 5 10 Время, с а Рис. 34 4, (а) ГРафики оценки боли у человека при тепловых раздражениях волосистой поверхности кожи до и после стимула — слабого ожога. (б) Ответы С-полимодального ноцицептора волосистой поверхности кожи обезьяны на такие же тепловые раздражения до и после стимула. Стрелки указывают начало и конец стимула (( аМо1(е К.Н., Тпафапкпег ФО . Коо(своп СХ 3 Гкеигорйузго!, 50.1, 1953) Аксон-рефлекс инами Ноцицептивн афференты группы (тг Еолитических Ферментов '4 марающая Рис. 34.5 (а) Сенситизация ноцицептивных терминалей. В результате болевого стимула, повреждающего клетки, происходит местное высвобождение протеолитических ферментов.
При их взаимодействии с белками крови образуется брадикинин. которыи связывается с мембранным рецептором ноцицептивного афферентного волокна; активируется система вторичных посредников. В итоге ноцицептор подвергается сенситизации, повышается его чувствительность к последующим стимулам Аналогичный зффект вызывают дру~ие факторы — простагландины, серотонин, гистамин, леикотриены, ионы К, хотя их деиствие на мембранном уровне различно (например, серотонин взаимодействует с мембранным рецептором, открывающим ионный канал).
(б) Высвобождение из ноцицептора (вследствие аксаи-рефлекса) вещесгва Р и СОКР приводит к местным изменениям: расширению сосудов с покраснением кожи и повышением ее температуры, а также увеличению проницаемости капилляров с выходом иэ них плазмы ГЛАВА 34.
Соматосеисорная система:;,(тап:"-':л: 34.3.2. Мышцы, суставы и висцеральные рецепторы Скглетиьк мьппцы тож< содержат пегколько типов сенсорных рецепторов. В основном,.ио чсхщк)рсчюп>о ры и т><пп(с!Поры, ио п иском>рь>х мьппцах мо(ут бьи ь также термо- и хсморецегпоры. Лу ппс других изучены рецепторы растяжения, к которым оиюсятся мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи. Хо гя зти рецсптОры п<(йхо>п(мы дэя 1нхпрпяи<я >юзы и лвпжгиий тела (проприоцепции), оии играк>т, возможно, даже более важпук> роль в двигатсльиой регуляции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
