1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 149
Текст из файла (страница 149)
Как отмсча>кюь в гл. 32, клеточные (ела первичных зффереитных нейронов находятся в ганглиях задних (дорсальных) синшижк>новых корешков или иреиных нс)шов. 1!сриферический <яро<ток кзл(укюо иер(шчноп> афферентнои> ! !Сйроиа иаирзвлястся в составе иерифсрич(юк(>го нерва д!ютзлыи> к гщив("к) !)укицсму генсорн(ж>у рецептору, з центральный отросток иостуиа<т в Ц)1С через задний корешок либо к решюй нерв (рис. 33.1, ц). Типы сенсорных рецвлторов Су!цсстиукя.
разны< классификации сенсорных рс! юГ110ров. Одна из них оснОВЗ<ш )щ тОм, иолучакл'.'и! р('- цситоры информации> о внсишей среде ор<аиизма (экетероцеиторы), внутрсинси среде (иитероцецторы) или иоложсшш тела в ир(>гтраигтве (ироириоцеиторы). Боле< иодробизя классификация !Й)едсгацчсна в таси. ХЗ.!. Преобразование(трансдукция) Сенсорные системы организованы такил> образом, что (яш )хагирук>т на окруя'ак>щую организм грсду. Событие в грсдс.
<кх!бужлакяцес сенсорный )кцеитор. Зто стимул. Ииформацик) о стимуле рсцситоры направляют в 1111С. 1)ффскт, вызынаел<ый им в оршнизмс, называется ответом. Огиеты люж!ю рас< магривать иа разных фуикциоизлы<ых уро<>иях <)срииоЙ си<лемы::)то )юце!Гго)н!ыс Классификация сенсорных рецепторов' Свецвальямй вид ' 3(ж><ИЕ, ехух, ВКу<в обоняние, чу<>е(в!цельности:. равно>>ыие Прикосновение, лзвлсиие, лрожзиие, вибрация,щекотание, тепло, холод, боль, зул Поза тела, кииестезия, глубокое 'давленме,'гл>фаиза 60ль ро'<од, тошно<а, изщ>лнение„ висиеральизл боль ' УУ>!)ь (» |)..
( >~и(пию Ц(3 ЛИ (33< и!и<и>( Ь>и(и><у и! 3 зц ! Ви(ы 1ЧК<, М(НЩ Уе;з 3)ол~;. и(лснциалы н с( исориьс( кл(тках; посл(ловатсльиогти (сщи1и) ИО Гп 33 !и алов д(ч(с Гщ<51 (им их '<мои) в зксйнах с(н(Орных 31Ч<си; ( ии(ил инск)к' явлсн3>я и сси(орных >к Йрош>ых сс(ях; д!>игатсльизя зк(инно<"3 ь. вызываемая (сн('Ор>>ь<м>3 ("о<му >ами. нзкош'и. >к)В(д(нчсскис ак) ы. Процс(т, обссис Зина!ошии алею) и ньш от)и'( ссисорш>го рсц( ит(>рз иа с<имул, называетгя сенсорным преобразованием (траиедукцией).
Собьпия окружающей среды. заиускающи( сенсор! юе ир(хюрззовзнис, вссг>щ ирсд(танлно> собои форму .И<ерпи> -- механическую, теилону!о, ю)лшч<скук>. Кюкдый тии сснсорнОГО 1кце>ГГОра сисцизлизируи3с53 на ирсооразоваиии одной формы знерп!и. 11екоторьк" организмы гиогобнь! Нрсоорлзовынать )акис формы зисрпш, которьк исдос) уииы д>ш восприятия другими организмами. Наиример, чс.к>в< к и( ощуща<"Г злсктриитки( и ма! Нитные <к)ля, кюда как у многих рьк> сгп злсктрорецситорь(, а рьк>ы и птицы орисн) ируютгя во время своих мигра!Нш ио мапштному и(цио Земли. Во всех генсориых рецс!порах преобразование нашнастся с вызнаиио<о стимулом изменения своиств кл("гоч ион мембраны.
11а рис. 33 2 ! к>каззио. каким образом <юд дейст щи м р нных стимулов и <л>сняклся свойства мембраны с(исорных нейронов, сисцизлизироваи- Рис. 33.2. (а в) Концелтуальные модели механизмов сенсорного преобразования в рецепторах трех типов ГПАВА ЗЗ. Периферическая нервная система ' 367; ных для ирсобрззолаиия мого вида сп|мулов. Наиричср, ответ хеморецеитора (рис. 33.2, и) возникает ири взаи моде! к) вин молс кулы стим улиру>свис го хи мическо! о невк*ства с рецеито)энь|ми мог|екулами илазматии>ской мембраны Гснсорш>п> нсйрона. (Обратнтс анима| шс иа разл|>щ|е иоият|ий с)енгорныи )гец< втор сос гонг иэ одной или нескольких клеток, тогда как реиелшорнаяяолекцгк| зто ииптразьиый бсгиж клеточной мембрш|ы.) Б результате реакции между стимулиру30- шим хими ит ким ш шсп.шж| и рсцситорными чолекулз- л1И л>сл|Г)ран|я Отц)ывак)т!'5! и()нные' ка|шэы, чсрсз которые в клетку в)и)дит поток ионов.
Обссиечинакииий дсиоляризац>ио <тзнсориоп> рецситора. На рис. 33 2, б показано открывание иоино|о канала механорецеитора в о)вся иа ли)хаиичсскую силу, наиравленнук) вдоль мсмбр1ны ()эзстяжсние). Нз р|и. 33.2, 8 ирсд<Г1вл(ги ш>и||ый канал фоторецеитора клетки, резгиру|ошсй на свет. В |емногс канал находится в (п крытом п)сто янин. Когда |кобьы| пигментом мембранного лиска изружиого сегмента рсцеиторз иоглошастся фотон света. Он .шкрыв игп я. Т>>хил! Обр330м, ВхОд5ииий ток ВОЗИ 31.
каст в темноте и Соответственно называется темиовым током; ири <>свешсиии глаза он ирекрашзется. ИсчезИОВснис тока (х)|цэоиикдзгГся Г$1иер3|оля)шзацисй фоторсцеитора. Сенсорная !ршилукция привод!п, как правило, к п н(р|ц)03шии|0 реис|1т()рнОГ<) иотш1цизлз В и< рифсричсс ком Окончании стс|иориого аффсрситного нейрона (рис. Х).3). Обы ии> зп) де|и>ляризаиия, обусловленная входя|цил| иоииыл| токолк оиа сдвигает мембранный |к)тенциал сенсорного рецш пора к ниро| овец|у уроишо ззиуска иотсициала действия. На|ример, мсханичегкий стимул (см.
рис. 333) деформирует чсхаиорс цеиторы, вызывая в окончании акгона входящий ток ионов, которьи рзсиространяются в продольном направлении внутри аксона и вь|ходят наружу из более ироксимальиь|х сто участков. Быки>дяший ионный ток деиоляризуст мембрану, т.е. возникает рецеиторный но и нциал; е|о амилнтуда может ирсныс|пь иороп>вый уровень з|шу< ка |штснциала действия.
В нашем приме)х'. Нотенцнал дсйстви51 1<'нери)эус"Гся В'|риГГ<1)ИОЙ 301!в первого перехвата Ранвьс афферснтноп) волокна. Б и(.которых г( игорных Обрз:|ованиях р(>цени>рный иотсициал, геиерируемь|й н результате се|иорной трансдукции, пред< ганг|я(гг собой ис дсиолярнзацию, и гиисриоляризацнк>.
Например, как уиомииалось выше, пшериоляризуюший рсцс|ггориый потенциал характерен для фоторсиелторов. О исредачс информации в зрительной сисэ.смс иодробно расс кззано в гл. 35. Г ушестиук>Г сс|иорные образования, в которых окончание исрвичного афферснтиого волокна само ио гсбс|и 5!Вля|.тся )эснситором, а контакпц)уст со(обой иерифсричсски расположенной сенсорной клеткой.
Н|ицэиме)э, ИСРВичиь|с аф())ср<|пы уг|иэки Вну1рш|- нсго уха образуя)т окончания иа волосковых клетках. В таких сс нсор||ых об>разоваииях трансдукц|ш происходит оолсс сложно. Звук вызывает в волскковых кл<тках улитки колебатсл ьньш рсцситориый потеши!- аз (см. гл. 36). Во врс мя каждого е|.о колебания (осцил. Пот дей торный иал Рис. 33.3. (3) Внутриклегочная регистрация в перехвате Ранвье ионного тока, возникшего лри стимуляции механорецелторв в точке, указанной стрелкой.
(б) Вызванные ионным током рецелторный потенциал и лотенциал действия, который накладывается на рецелторный лотенциал в том случае, если амплитуда последнего превышает пороговый уровень ляции) мембрана волосковой клетки деиоляризована. Б результате этого из волосковой клетки Высвобождается Возбуждакнций иейрочедиатор. Он взаимсшейгтвуш- г мембраной окончания исрни иии.о аффсрента, вызывая, в свох) о Крель, дсиоляризукэший генераториый потенциал, который сдвигает мембранный испенциал первичного аффсрснта ио наиравлеш|к> к иороп>- ному уровню заиугка нервного им||ульгз.
Адаптация Оеобог гвойспю ссигорных рецепторов адаптация. Их эффективность в(х|рзстзет благодаря .Не|у, что рсцеим>ры сиециализируклся на исрс даче сенсорных с игналов тОлькО ОднОГО ш1дз. Б нс)шичных а(рфе)эеитн|зх нейронах медленно адаптирующихся рецепторов ироЛОлжитсцьны$1 стимул Вызывзет |1аиннучо НОслсдОВзтсльносэь импульсов. Быстро адаптирующиеся рецеиторы рсап|руктг иа такой жс <тимул коротким <>гнетом (сл одного до нескольких ||лшульсов). Различия в скорог|и ада|Нации обусловлены тем, что в зависимск-ги от тина сенсорного рецситора иродолжшельная гт имуляция соировождас|ся разиыл! рецс|пориым иопнциалом . уггойчивым (тоничсским) или быстро |$атух$>к)- щим (фазическим). Иначе говоря, разные сенсорные рецепторы иодвергаки анализу различиыс параметры стиму'л1, и з|и наход>п Отрзжсии|.' в рзз1юй ('кОРОГ| и Здзи таили.
Например, <ели дсс)юрм>цх)за| ь кожу ио иринцниу с< Гмешсю|я, мсдлснно 3.|Витий)к)иии|ся рсцсито)э даст отвст в вндс последовательности ичиульсов с частотой, ироиорциональиой величине гме!ценна кожи (рис. 33г)). В то жс время быстро адаптирующиеся кожныс рецс|поры, которые иред|ючтитсшьнссотвсчаки иа короткие мехаиичсскис ггимулы, огрсзгирук>т из ско- ШШ)ШШШШ)В 5$-ар|С! Импульсация при смещении кожи Сенсорное кодирование Импульсация лрогюрционапьна скорости смещения 3з Сг,|,|гг Импульсация пропорционалы|а ускорению смещения Форма стимуляции.