1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 153
Текст из файла (страница 153)
Он< р<лиость вовлечения лшп)и<льпых слипиц, с<кпвсттт(в кнцая поряд>л ушлич('иия /!Иам('т рз ил аксО(ш, иптци1!н"п)руг)т51 как ириицип размерности. Такая закоцомсриость обуслонлеиа тгм, чп> мелкпс гх м<ло< к йроиь! акгишй>уются при больикй амплитуде возоужлнкнцих )шстспиаитичсскцх потспциа >ов. чем круши»с (см. рис. 33 12). Резюме 1 В го< )ти> игрпферичсской !Нрвиой системы влол>п акгоны перш>чиыл зф<1» !нчпш !х шчйн>нов, гома(иче< ких мо- >опсйр<ии>в и всг( <з>пии<ых (1в>оиомиыл) прс- и >и)шгаи< лионзриыл исйр<июв. 2 К/и точи<»( тс ш !юрничнь>л нффсрги)иыл исйроиов иахпл>пся в >ни>лиях залипх корешков сиш<вльиых илп черепных пгрнпв 3.
Вши Ориьп рсцгиторы /к.ил< я па три группы: зкгтсро>к по>ры. и!>ц!»икт>тир>! и ирипр<ии(сп)орь> Г!Нмузы зги события о>,р>хшкнцси срглы. коц>рьн вызынзяп возбужлс ии( ген<<>рпыл Ор(зп(>в; !»<>у>>ьтз< шмл< ш гния стим)лз пазы в к тс51 Отв( точ; /1ля ИОспр$1>п и я с 1 им)лз испбх()личо с( и. сориог пр( Обра.3оваши (траислукиия). /1. Мглаиизл!ы ссиспрпоги ир<обрзювзиия иеолппаьовы н разных сеисориыл ргцситорзх. В <>о результате >си< рир)- гття !нч(ситорпый ио!сишшл.
й). (Хпспр>>ьи рс>шигоры шшразлгляются из мслчсиио и ОЫСТ !Н) З ПИ1Т1Ц>!'КНЦН('СЯ. Гл! гц(чпинио( пол< 5цо <юласть тела, гтичузяция ко- ТОРОЙ СОПРОНОжпаегЦЯ Отаеи>М СГПСОРИЬШ Ш ИРОИОВ. 7. ('еисорпьк ргцш>горы осуикс)нляюг колпропшик мозальиогти, положгния н про<'>раис)в< (локнлиззции), иоро- ГЗ К!ИЧУЛОВ, ИХ И>ЦСИСНННОСП1, ЧЗС!<>ТЫ И ЗЛИТЕ:$ЫКНТИ 8. 1!Грв$!ч>$ь<с дффе!н'н>33ые зкшн>ы к>>з(1'<и)3$>Пир!|От(я н сиптв(т(твин ( их раз(и рзчи и <ииим ил репе(пор<ил о ор! Лпз.
В и-Ми)пи(й!»)ны Об< сиечивак>т ии<п разин>О нолокои ск< лети ых л>ьииц. /<(Ни! Ятсльная < ли ница согтои ! из ал>отоией!К)па, шоамоиз и шшсрнирусмой им>руины мы<Не !Иых Н(вп)КО$3. !й. ГМотоиейропы чсиьпито рззлп.рз по срав(к пик> с а-ч<пош провами и обеспсчивзкп иип< рванин> и>праф)зззь- ИЫХ $>ОЛОКОИ ЧЫ>И<"И1Ь>Х ВЕР<ЧСИ. 11. 3)(ышсч<<ы( во ишнз,пшгш с тыкш елшшцы гостанляю) чьши чиую слииицу. Все гс волокна <и посятгя к одина к<ишм! Си< т(жичич<скол<у >ииу(ч(л>спим<.
бы<три( )том ля< мы( и бы()рыс штойчивьк к ( !Очт(ч>и>О) 12. Актив><ость лвигзтельиых елиииц исслелугтся с иом<ипью злгктромиогрзфпи. 13. Двпгатс>ы<ы< сзииицы вонлскакмся в произнольиук> или р(ф, !скц)риук> актипипш ь я пи!ил< ленном порялкс. Сиз '>з/>к вкч>Очдк>тс5>,ЧННГзт1льньи'(лиин>п<, 1333$Н рнирОнзнпьк' болг< тонкими зксоиами и >.спсрирукицис меньшую сил( (ирпицпп рззмсри<><ти). Вопросы для повторения 1 Дзй)е ощн>лелшпи рсцситивн<по Опля.
2 Оишпи Ге нскогорьк мслаии )мы. Иогрслс 1 ном которых ш исориыг рсиеи)ъры колирук>3 разлпчиыс парачш ры гтим)ла. 3. (то тако(' лви1атслл>шя Глиц)$)ш. '11 1.$0ш> ц' 1$(которыс гс хзрзктсригтикп. /!. Что '!акое прш<ции размери(к!и, каков шп фши<ппоизльиый смысл? глдвд СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА В примитивно организованном головном мозге главная роль в процессах переработки сенсорной информации принадлежит подкорковым и зкстраталамическим сенсорным структурам. Соответствующие им отделы выполняют важные функции и в развитом головном мозге современных млекопитающих, хотя в обработке сенсорной информации резко возрастает роль коры болыцих полушарий и тапамуса. Например, ретикулярная формация ствола мозга составляет одну из главных интегративных сенссниоторных систем у немлекопитающих позвоночных.
У млекопитающих она тоже участвует в переработке сенсорных сигналов и вносит вклад в механизмы «реакции пробуждения» (ап>цза)), избирательного внимания и регуляции движений. Другой пример— крыша среднего мозга (тектум), важнейшая структура зрительной системы немлекопитающих позвоночных. У млекопитающих тектум по-прежнему важен для зрения, однако также большую роль играет и высокоразвитая зрительная кора. Эта и последующие главы посвящены сенсорным системам млекопитающих. 8 первую очередь рассматриваются относительно новые в зволюционном отношении компоненты сенсорных систем, зависящие от таламокортикальных взаимодействий. Однако по ходу изложения обсуждаются.и более примитивные компоненты.
34.1. СЕНСОРНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ Сс*псориый проводящий иугь . последовательность СВЯЗаИИЫХ ДРтп С ДРУП)М .>В! МС>П ОВ: ИЕРВИЧИЫХ, ВтО- ричиых, т1)етичиых и высших тюисориых >и й)и>иов (риг. км!.1). Н иср! дачу с сисориой информации одинаковой модалыи>сти часто в!шлсчгио несколько израллельиь!х сеисориых путей. Нейроны первого порядка в гсисорш>м пути зто первичные аффереитиые нейроны. 1!ериферичсскис !жоичзиия их аксонов являя)т! я ссисориыли! рсцшпорами (или иолучакл вхол от добавочи!>й сщ>сориой юи'! ки, прим!1к>м которой может слуэкить волоскгшзя к.и."гка улитки виугр! !ОИ5го уха). Таким обр!к>ок>, >ири!чиыс исйроиы рсш ируки иа сгил>ул, преобразуя>т с! о .)И!'РГИК), З:ШТ!'М ИШЦ)ЗВЛ>ЦО!' И1'РСКОЛИРОВЗИИУК) ИИ- формацию в 11ИС.
Сома и>рвичпого !3!1И1>гр> !Т>ио! О нейрона обью по рас иола! естся В ганг. ши залисго сии ! 3- иомозгового корешка или 'и рсиишо исрвз. Нейроны второго порядка иаходятся, как правило, 13 спиц>и)м мОЗ!'!' >3ли В с!Волг мо,чд. О>и> ИОлучзк)т сигиалы от ! И)ирпиов и!'рвшю порядка (обычио от нескольких или >доке м!югих) и иср! да!от ииформацию и тала- Попушари !слое иош мозга Ствол мозга нейрона ьего порядка йрона порядка Спинной мозг йрона порядка Рис Зск! Общая ор>анизация сенсорных проводящих путей.
На схеме показаны нейроны первого, второго и третьего порядков. Обратите внимание, >по аксон неироиа второго порядка переходит через среднюю линию мозга на другую сторону, так что сенсорная информация от одной попоаииы тела поступает к противоположной половине топоенато мозга мус. В кпом гуи>есгвеи>!у>о роль щ рзют переработка сш— палов в локальных исйцюииых сетях и биофизичсские процессы в мембране этих нейронов. Лксоиы и!йро)юв в пцюго порядка Вогходят к талал!)юу, ! к реходя, как правило, из лру>ук> сторону мозга.
Следоважшьио, сенсорная иифорл>ация от одной половины тела !к>ступает к иргтгивоиолож>к>й (контра!>атер>ц!ыи)111) части таламуса. Нейроны трсгьего порядка находятся в каком->шбо из ссисориых ядер таламуса. Информация, получаемая ими гл нейронов вторсио порялка, иерерабатываетгя ио такому жс ириицииу. как в>и>слсдиих.
и иаправляе.гся в кору больших полушаРий. Нейроны четвертого порядка соотв!.тствующсй1 об- ЛЗГ)П! ССИСОРИОй КОРЬ> И ВЫСШИЕ ИвйРОИЫ В тОй жс И других се Областях ! >роизводят дал ьис!Ииук> и! рейз!к)тку информации. И иакоиец, в одном из участков коры (пока ис устаиовлеииом) формируется восириятие .- ОСОЗ1ШШИХ' ИРЕДСТЗ ВЛСИ И С О СТ3>М! ЛЕ. ГПАВА 34. Соматосенсорная система ",;::,~ф~:.' 34.2. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА Соматосеисориая, или, точ Нес, сомзтовисцсральнаж сиггсма исрслает в ЦЦС и иформщиио от сенсорных рсц('итОРОВ кОжи, мыц<ц, сустзвОВ и Внутрсзии1х Ой<ЗНОЯ. Сипщли, возиикакицие в этих рец( иторах, ио<туиак)т в иге че1» з исйроии иервого иорялка ()н раич иые айч!х)— рент иые Нейроны).
Их клсточиь!е тела иахолятся в гшглиях залних сшишомозгових коре<иков или чср< иныл нервов. Каждая клетка (аш лия ласт начало аксону, который разделя< гся иа иерифсрический и иситральный отросп<н. Окончаиие иериферического отростка это сенсорный рсцситор (либо исрифсричсгкий отросток окзнчи<яится нз лОЙВВОчиОЙ к.н"гке). 1!Ситральный Отросток входит в сиишюй моз!. через.ззлний корени)к либо в ствол мозга через чсрсииои исрв.
Много шслсниые коллат< рали ат<жо отростка образуют синаитичсскис окоичаиия на Нескольких исйроиал второго порядка. В игрсрабогке солзатовисцсральиой ссисорнои ииформации участвуют миогие структуры 1111С: спинной мозг, ствол мощ.а. таламу( и кора Гюльишх полушарий. По< холящие цуги состоят из ие)1р(»нщ второ<о иорялка гиишнио мозга и ствола мозга, иросцирующихся в коитра(щтеральиой части заламуса. Паиболсс важшяс восхоляиии пути сол!атовисисральиой информации мслщщьиый лсмии< ковый тракт заднего столба и сии- 1)оталамичгскш) тракт; нла<зиый сома госснсорний иуг! от лица тройничио-таламичсский тракт: Лобавочиыс сол!а госеи< ориые иул и - с<шиоиервик<лаламический иуть, ио(-и и из)п и ческий 1(у< ь !!Зли<то столба, лоргал ьньи! сииномозж( 1ковьи1, щ!Ниорсп)кулярныЙ и ('Низ«)- мезеицефалическии тракты.
В<е оии 6улут рассмотре- НЫ В .)ТОЙ ГЛЩЗС. С(яиатовисцеральная сон(орная светел<а ооосрслуст такис с(.нсОриые мОлальносп!, кзк <ирикосиОВ<Ч1ие давление», «лрожание вийраи!Н<». Нроириоцеищщ (ЧУВСТВО 1ЮЗЮЖСН)!Я ТЕЛЗ $1 ЛВИ)К('НИЯ ('У<Та<ЗОВ), Т<3»1ИС ратурная чувств<о ель вость (тсиловая и холод<ищи), боль и чувспю наиолнсния внутр< иних ор~анов. 34.3. СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ 34.3.1.
Кожные рецепторы Кожииг рецепторы л<о)кио клагсиф<И1ирова!ь в соОтвсггт щи< с <н Нем пп!Х<ула, на которыЙ (лзи Отв< чз!О<. Основиьн их тины: мсханорсцгиторы, тгрморецеиторы и иоцицситоры (болевые реце<порь<). Мехаиорецеиторы рсщ и рук)т на тактильные стимулы, такие как ирикосиовснис к кож< или давление, и бывают бип<ро или мгллгино алщп ирующимися. К би<тро адщпиру!ощимся Огиосз<тся рецепторы волосяиых фолликулов щиию<<стой части кожи, тельца Мейсиера 6сзвол<х:ой (го;<ой) кожи и тельца Пачини иодкожной ткаии (рис.
34.2, а). Реп< Отари волосяных фоллик)щов и телец М<Ц<сисра ирслиочтительно отвечают иа стимулы, иостуиающие ( <а<тотой примерно 30-. 40 Гц, тогла как тельца Пачиии иа стимулы с частотой ирилирно 250 Гц. Мсдлгнио алаитиру<ощисся кожньи мсхаиорсцситоры это диски Меркеля и телы<а Руффиии (рис. 34.2, 6). Диски Мсркгля ичскп точечнис рсцситивныг 1<оля. а тельца Руффиии акпизируются ири растяжении кожи. Нричем лаже иа Некотором расстоянии от рецситора. У вс(х.Них рецеиторов миелиниз)ц)о<заиние $)ксонь<, бо !Ьщщ)ство из кот<)рык !ц)и- надлежит к группе Л1), но олш! класс р( цгиторов волосяиых фолликуло!з, рец< итор оиускзиия волоса, < иайжеи Аб-волокиами. Мсханорецеиторы груш<и С ищи рвирук)тся нсчислииизироваиными аксонами.
Эти чеха! юрецеиторь< лучше всеп) реап<руют иа меллеино лвиганяшитя стимулы. такие как ио<лзживание. Мсханорецеиторь< группы С только иелавио обнаружены у человека, хотя Йь<ли известны у лрутих млекоиитакицих, нзирим< р у кошки. Термореце!порь< чувствительны к тсмисратуре кожи.