1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 150
Текст из файла (страница 150)
смещающей кожу Рецептивные поля Ответ, ими«о ждающее тивнсе рмозное цептивное Время, с . 3<а$5 РАЗДЕЛ )51. Физиология нервной системы Рис. 33 4 Ответы медленно и быстро адаптирующихся механорецепторов на смещение кожи. Ответом (5$) на линейно-возрастающий до конечного значения стимул, деформирующий кожу по принципу ее смещения (нижняя кривая), является импульсный раз. ряд первичных афферентных волокон, снабжающих рецепторы. (в) 5Ч пропорционален величине смещения (р) кожи (б) 5( — - функция скорости смещения кожи (4$>/С1, первой производной р по времени), (в) 5$ — функция ускорения (Сэр|С|>, второй производной р по времени). Исследуемые рецепторы быстро адаптируются, но сигнапизируют о разных динамических параметрах стимула рость или уско)ание |Них стимулов с болыисй всрояэ- ИОСП,К>.
ЧСМ ИЗ ВСЛИЧИНУ СЗМОГО СМСШ<НИЯ КОЖИ. О>цц! из важи(йших н сснгориой физ!юлоп<и . вопрос о с(ютиошсиш| между локализацией стимула и тем. какой ссигорный н< !!)н>и лист !щ и>то ответ. Обласп тела, на стимуляцшо которой ссигорный исйрои отяе ще!. разрядом иоте|шиалов $1сйстви>$, называется рецеитивным полем этого нейрона. Например, (снсорный рецсигор актинирусгся только нри наданлнва!ши на определенный мзлсиькт|й учзгэок кожи..-)тот участок и стч ь возбуэкдающее реце!пивное поле лзн ного рсцепторз. нейроны 1(нс часто зкгинир>потея стил|уляцией рсцситии>и>п> поля, ко!орое ш> нл<ицади в нсскольщ> раз больнк )юце!пишкно поля рсцсигора, т.с.
р<цситизно< поле сенсорного нейрона моэкст быль п>разло ооишри(е, чем рсцси пилюс поле сси(ориого рене|пора. Причина заклк>щсэтя В том. что сеисориьи нейроны Ц(1С !К>лучзк)т информацию (л миогил сеисорш !х рсиситороа, ках(дый и.> которых имеет спо( рсцс|пивН|Х| ИОЛ<Л НС НОЛНОСТЬК) ('ОВИЗЛЗК13ЦСС С !ЮЛЯМИ ДРУГИХ )х иситорон. Таким образ<в|, рсцеитие>п>е иоле нейрона ЦНС:по сумма рецс!пш>иых ио:юи (снсориыл рецепторов, связанных с .Пим нейроном.
Его локализщ<ия о!6» л(лястсэ| г(м, глс Находится зли|Лат с< игорного преобразования, н(и:кольку именно ои наиранля. ( г с( н< ор!<ох|у нейрону информацию о с.! Ил!уле. 1><.цситиш!ыс иол>! (тнсорных рсцсгпоров обычно бь$ В||хи Во |бужлзкицн ми. Г)ли|1ко у ц<чп рзльнОГО с(нсорного нейрона может сыть и тормозное рецеитинное поле. Паирим<р, с(вцпосснсорный нейрон, показанный !щ р!н.
335, об.!адзсэ кзк нозбуэкэшющим,.|зк и торм<н- иым рсце!пииными полями. Он находится в зои(' 61 (в нсрни шой об щс|и) сомзто((нсориой коры. Его.|ор можсн|и о|иэгрслушгя торлюзными интернсйронами. Ссисориь!е нейроны огуи|сствляюэ колиронзиие ( и!м) лоа. 1) ирои<его се||О>рио! о ир<ч>6)>ззонзння лол- жнО ироисхо!Нпь к(ь|и)хищнис ОлиОГО н.чи нескОльких израмс!)ве (пимула таким ОГ>рз<3ол!.
|тобы!111( могла ии|срирс | прова! ь:>то с|юбщгиис. Кодиров ши< осиопзио иа ел< ду!ощих фзкэорах: 1) пш зктивируемых с<игорных рсц(!порон; 2) харакгсри(г|ики рсцеиториых (пнсэоп на сп!мулы; 3) псрсработкз информации н оси(ориых лучах. Кодир(щаиик> могут подвергаться реми ь|е характер исти кн с п|л!улов: сенсорная модальность. локализация. порог. интенсивность.
частота. продолжительность. Другие коднрусмые параметры стиму н>В буду! Обсужд пьсн иримеиитслы!о к кои крстиым сенсорным системам н иоглслукнцих гла!щх. С<.'нсОрыа>1 мОдгьчьнОсть:) ГО $оп(Т*ОРН5! Нспьп'ыазсмого ощущсшш. Так, стш ич< скос молви нчсскос ВсздейстВН<' нз кожу ыоэк(т пы;|В|и ь чувс|ВО 36)икОс!кн|сии51 !щи давления, а кратковременны(" мсхаии кткис с гимулы могут Восири!шмачься кзк дрожзии( (ЙНПсг) или Вибрация. Друпи кожш ю модзльногти холод, тепло и боль.!!римеры сенсорных молальностси, и<" имскниих отношения к коже, зреии(, слух, чувс! Ва раннонеси>| и лолож<ии51 су(тзн(>В, 1|к) с,;!ни>|к.
1) 6(>пь!Пи!|ГГВС с(нсорных си< тем ьолиропаиис модальности обссис швастся (ме и иными лнниямил (ир(>ею|ионньыи| путями) (см. гл. 32). Сенсорньш канал, с<ютн("гстнукниий «ме |спиой линни> (про(к|цюшюму ну|и), ир(лстаалщ.| (ОГК>й аигамбль ! и'ир|июв конкрепин| с<'н('орной модальности. Еще один коэ<ируелн !!! параметр сгнл|ула его иространстаенная локализация. (1 ас ! о показа) ел ем меси>- нахождения стимула янлш"|ся актившнш тсх сщиориых нейронов, р(цс!гп!Виме ноля к<порыл |н>лнсрглись разлра>кс>и|к> (рис. 336, и). Н ! |скоторыл слу$$$ях лок>3- ли:я|цик> стимула мол(но оирслслить ио (то тормозно- Рис.
335. Возбуждающее и тормозное рецептивные поля центрального соматосенсорнсго нейрона. находящегося в зоне Я1 (первичной области) соматосенсорной коры мозга. Возбуждающее рецептивное поле занимает часть поверхности предплечья и окру. жено тормозным рецептивным полем График отражает ответ на возбуждающий стимул и его подавление при раздражении тормозного поля Стимуляция однаи тачки Нейронная активность Стимуляция двух точек Нейронная 1 активность таам мажения нет Рис 33 6 Графическое представление активности большой популяции нейронов, распространяющеися в трехмерном пространстве нервной ткани (а) Неиронная активность в ответ ив стимуляцию аднои точки кожи Обратите внимание что лик возбуждения окружен впадинами торможения, зта обусловлено возбуждающими и тормозными полями сенсорных нейронов центральных л!юводящих путей (б) Неиронная активность в ответ на стимуляцию двух соседних точек кожи.
Обратите внимание. что суммарная активность (черная пиния) более явно состоит из двух пиков при наличии торможения, чем в случае его отсутствия муре|ил гнилому полюлиоо ко|прзспк)й гранпцемежду возбужлакщп|м н п)рыозным репептнш|ымн пплямп. рззлп и нис лнух со< (лннх с | имулов (прост рзншвсннос р|ырснич||к) мох((.<,пни<(( гь от во(«)ъжл< низ части шо разлелы|ых популяции |и й(кин)в, а также <и п)рмпзнь|х пззпмолсйсз нпй (рис Х).6, о). Пороговый см(мул зто самый < лзбый стимул, нзд<ж|ш рззл||часмый сенсорным рец<чпором.
7(л)1:)зоп) он лолжсп вызывать рсцентпрныи цотзяшиал такол амплнтулы. которая достаточна лчя акт инации хотя бы ол|шгп ||< рннч!«нт) зф()х"ре|п !«)Го волокна. Воле«.тз бы< спи|улы могут пыл|ать нолпороговьш р(цс|порнын потенциал; о)шако онн н( нривелуз к нозбужленн<о це|прзльньш <юнсорнь|х нейро|п)в н, слсл<шаз<льнп, ш б)л<г! Восприн)пы. К)зеки' 10го, количество ПО)оужл1'ни||к н(рвнчных зйх))ер(нтных |и|и|онов, необходимо< ллн г(||сорного воснр|вмнн,.мянспт(п пространственной ц временной суммации н сенсорнь|л ну|як.
В н< |ипорыл сенсорных сиг|емал пора|оная вели |инз стимула. необходимая для < го раз.|п и'ния, должна суншствснно нрсвыш|пь порог ниинм|нп самых чуне|и|игольных н(рвичныхаф(1х рентных нейр<лн)в. Сл(дон)! !сально, стимул, пызнзп |пнй !«)збужлен|и |нскплькпх пщзв|еп|ых зф(1« )и |ггных нейр<нке, щцс нс обязательно будет воспринят. С лруп)й стпрш ш|, < с | и ш и му ! поги рн ! !)гг,:) ! и озиз и<*|, что Отис< — константа (реальная и|пгнсияно<ть <тнмулз— — норов)пзя нн п нсппность г! Пк!улз) 1 Ответ 5<, Т» от максимального !од 5( 2,0 1,8 1.6 1,4 1,2 1,0 0,8 70 60 30 20 10 1,4 1.8 2,2 |од Я 10 30 50 70 90 Стимул Я, % ет максимального РИС 33.7 ФуНКцИя кетИМуп — ОтВЕт» дпя Мвдпвииа адаПтИруЮ- щихся кожных механорецелторов.
По оси ординат — частота им. пульсов (ответ, 57), по оси абсцисс — интенсивность стимула (Я): оба параметра -- в процентах от соотве|ствующего максимума Певыи график построен в линейной системе координат, правый-- в двойиои логарифмической Функция »стимул в ответ» описывается уравнением 5< =- 9,4 (Я)г»з ГЛАВА 33. Периферическая нервная система:."!()з)<ВМ: возб) жл< нне н)«вь|снло по(хл х<пя бы н одное! |«'Пвн |- |к)м аффере|п нем нейр(лн.
Нес(ку! Ветствие мюкду порогами еепсоурйого рецептора и Восприятия мож)(п"пид»ать цзйприыбрб пе'р<)фе(р((ччсдого ко)дировз(упп б()ли)'4%пепторы,,зкзг(и'.- Пвруеиые' 605!ЕайМИ С)ММТЛЗМИ) НП814ВЗП)ГСП йиц~-' цепториММ. Опи исследпВЗИМ» с"пбмощыод<егцда)чиа-, зы в Дам оп) микро)пей(мЩ)зфМей", з зри ))то М В.
Пб(аз(ф(., рицесциш йервпыг) стипл и(миМё~ез»и)дзвуийогп иепмг ' туемпго'.Вводзттся.микро)электрод)', Во)врект)ц)егиог- (ПЗПЗ!И 'ПЛ( МТРИЧЕСКОЙ ЗКТЗ1ВИ!ЗЯТИ.МИДА<(ДУЗ(ТЬИОГИ) 1(ефВНО!ТЗ(ВОПОКЗГЗ.И)ИПГда:у)дйЕТПЗИо П<ВИП)цтЬ (ЗПЗ)ППТЗ(И-МОЕ 4!ОЛП Пбцз(йепг(з))п;-Однако ПРзйзктияицз!и йоци:з(вптпр(а не Всегдз, 'по»иппиезгж:6(гзмь;,",,'Ы, ать(утьтвиб Д!ОЖИ<)»ОЬЬВСНИТЬ ДВУМЯ ИПЪТЕ(П!ВЗЗ!ВНММ»ЗТ ПРЙЧИНЗ- ми.