1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 145
Текст из файла (страница 145)
Рсш иторы воснриниманл разиьи ш(ды энсрыи, включая механическую, свет,,шук, химич<ч кис стимулы, изыш)ения тсмпсрату ры н (у некоторых животных) злсктричсские поля. Под переработкой информации (н)дразуыснакл ся, в числ< (йнн)их, слслуюпин явления. 1. Передача информации в нейронных сетях. 2. Транс(!)ирма)нш г)иналов пу(ем нх Обведи(ш(п(я с другизш сигналами (нервная инте< рация) 3. Хра(н нис информации в памяти и извле г(ч(не информации из нам)ли.
зй Иг)н)ль)ован)н* сен(орнОЙ информации д))я восприятия. 3. Мыша(нис. 6. Обучасмогть. 7. Планироваши (поди)тонка) и выполнение двигательныхх команд. 8. Эмоции. Переработка информац)ш, включая иаучешц и память,,щвиги) от межклеточных коммуникаций в нервных цепях. Оии осу<цесгвляются посредством как злекгрич<ских, так п хими неких процессов.
Повслсипс зто комплекс р<акцнй организма на окру)кающук) срслу. Оно может бьггь су(убо внутрен. иим. скрытым процессом (например, познание, илн кисни)1(нный п)хн(ссс), но шсто доступно дл)1 изблн)- дсиия в ниде явных реакций двигательных нли ве(етативных. Особенно важен у человека набор тех по- ВСДЕИЧ«'КИХ Зимц), КОТОРЬН: СВ)13аПЫ С речЫО, Каким Образом выиОлнян)тс51 1)тн Оч<.'нь сложныс' функции? Каку)о реакцию, простую илн комилсксну(о, обеспечивают нейроны, организованные в нейронные сети (нервные пути)? Остальная часть втой главы посвящена клеточным механизмам взаимодействия ней- РОНОВ.
<рункционзльная единица перепой системы нейрон (рнс. 32.6). Типичный нейрон обладает носириниыахяней иовсрхиосп и) в виде клеточного тела (сомы) и нескольких отростков - дендритов, иа которых находятся синапсы, т. е. мсжиейропныс контакты. Лксои нерв)юй клетки Образует сииаитичсснис связи г другими нейронами пли зффекторныли( клетками. Ге коммуиикативныс сети складыва)отса из нейронных цепей, Образованных ги(щптичсски взаимосвязанными 1(сйронамп.
! !ейроны сообщшотся дру< с дру) ом с помощью потенциалов действии, которьп. рагпространяк)тся в нейронных цепях по аксонам. 1'!отснциа.)ы дсиствия п(ктуианп От одного нсироиа к <лсдуюи(ему в результат< синаптической передачи. В процес(т передачи до<-гнгший пресинаптнческого окончания потенциал действия обычно запускает ньювобождеиис нейромедиаторного веществ, которое либо возбуждает постсииаитическую клетку, так что в ней возникает разряд из одного нли нескольких потенциалов действия, либо тормозит ее активность.
Лксоны ис только пс)юлзют информашио в нейронных цепях. но и доставляя)т путем аксональиого транспорта химически вещества к синаитнческнм окончаиияы. Другая группа клеточных злсмснтов нервной системы иейроглия, или иолдсрживан)щнс клетки (рис. 32.7). В !!ПО человека число нейроглиальных клеток на порядок болыпе, км число нейронов: 10" и 10" гоопитствшню. Ней)хн'.~ия нс ир)шнмаст прямо(о участия в кратк(юрочных коммуникативных процессах в нервной (и(тел(е, но способ)ствун)т осуществлению атой функции ней)юнами. !'зн, исйроглпалыизе клетки определенного пша образуют вокру( м( кя их аксонов миелиновую оболочку, когц)рая значительно увеличивает скорость проведения по<ею(палов действия. Это позволяет аксонам бьн.тро передавал ниформацшо к удаленным клеткам. Желудочек мозга Эпендима Таницит Клетка микроглии Астроцит' Перикалиллярная астроцитарная ножка Перикапиллярная микроглиальная клетка Олигодендроцит Г)еринеирональная астроцитарная ножка Астроцит Субпиальная астроцитарная ножка Мягкая оболочка головного мозга Дендриты Синаптическая щель Эндоплазматический ретикупум Митохондрия Синаптические пузыречки Тел Нис Синаптическая бляшка Глиальные фибриллы г,' .
мплекс льджи иты Нейрзфиламенты и микротрубачки Ядерная пора Ядрышко Комплекс Гольджн Аксаи / ' Капилляр Рис. 32.8 Органоиды нейрона. Слева типичные органоиды неирона показаны такими, как они видны в световой микроскоп Схема отражает структуры ненрона после скрашивания по Нисслю: ядро и ядрышко, тельца Ниссля в цитоплазме сомы и проксимальных дендритах, а также комплекс Гольджн.
Обратите внимание на отсутствие ~елец Ниссля в аксонном холмике и аксоне Также представлена часть неирона после скрашивания солями тяжелых металлов: видны неирофибриллы. При соответ ствующем окрашивании солями тяжелых металлов можно наблюдать комплекс Гольджи (в данном случае не показан) На поверхности нейрона находягся несколько синаптических окончаний (окрашены солями тяжелых металлов). Правая схема соответствует злектронномикроскопическаи картине. Видны ядро, ядрышко, хроматин, ядерные поры В цитоплазме — митохондрии, шероховатыи зндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, нейрофиламенты и микротрубачки. На наружной старане плазматическои мембраны -- синаптические окончания и отростки астроцитов Глиальная клетка 356,. РАЗДЕП У(.
физиология нервной системы Рис 322А Схематическое представление неневрапьных элементов ЦНС. Изображены два астроцита, ножки отростков которых заканчиваются на соме и дендритах неирона, а также контактируют с мягкои мозговой оболочкои и )или капиллярами. Опигодендроцит формирует миелиновую оболочку аксонов Показаны также клетки микроглии и эпендимы (УУ(Шагав Р (., Утаись Я. Раас(гола! леигаалаГоглу оГ тал. Ефпоагдп, Ю1а, Спогспй( Оюпдз)опе) ',Эт.':-,1> з" (~эяя з > ', Деидриты Аксои 32.4.1. Структура нейронов Сома В соме исйро>«>в >шм»(я>тя я>й>о и яуй)ы>вко (риг.
32 8), з такжг хорошо разви гьш' шшзрш. би(х'ш пс:е, к<порый производи( ком(н»п иты л(ел(Г>раи, сшпсзирус> <)х рмс!г> ы и лруп>с хим>>нею>( го(лиисие>, исобхолимыс,т ш гиецизли:и(ровшшь>х ф< икции и< рш<ыл кле>ок. К аци,>рагу б>н>сии гсзз в >н'йро>ях относятся тельца Нивеля и.>Опи> ирил(>г(иОИ(ис лр> г к;(ру(у' си т>осиуты( «истсриы грану.(яр!«» О зил<»!ля»мати и'- гкои> р<'1 икулума, з такж(' хорони> (пвражсш<ый комплекс 6>льджи. Кроме пжо, сома годержи г м>н» о шслси.
иьн митохондрии и:>лом( иты ци и» кслстз, в том ии лс иейрофиламеиты и микротрубочки В результате испо ик>й ш грз,юции мембран>>ых коми<»н !1>ов образул и гя>нила'(и лииофусции, и)>каи.шв)иои(ИЙ(я с ш>зрзсиж! г! раас исйр<»ниь В ис>,ои>рых груни((х исйр<»юв ((вола мо из (1(апримгр, в исйроиал чср(юй суб<пш шин и голубого ият>ш) и»ход>пса (н>гмси г мелатои>(и.
>г(ЕИ>(Р>ГГЫ. ВЫРО("1 Ы КЛ(тОЧИОГО т(ла, У ИСКОГОРЫХ исйршн)в Лостигшот Л.шиы более 1 мм, и иа их Лол(о приходи>гя более 90чь плошал>$ иовсрхногти. В ироксимальиых частях леилри(ов (ближе к клето О>ому телу) солгржзтся голыш 11!целя и участки комилсксз Гольлжи. О>ояко (лшшыс комиоие>пь> цитои>шзмь> л( илритои — м и кротрубоч ки и ис проф ила менты. Выло принято гчит>>ть, ио лсилриты алеки ричсски исвозбул>$мь$, Ою(зкО те(ц'рь известио, 'пО и<'к(г(Оры1' 3(з иих Облалакп' >ютши(из.(У3!рз>>ляел(О!3 >й>ОволиыОстыо. !зсш спо обусловлено ирисутс! вием ка.>ьцисвых каиа- лОВ, $!ри акти>шци3! коп>р(>х >РИ(риру3<и(я калы(и('и>с иоп>и<палы лейс>ш>я.
Си< цизлизирнваииый учагток 1<лз !Он тки ( <аи(с гомы, ио шн»ла лс(>лрига), о> кон>р<»о отхолит зкгон, иа:п»застоя аксоииым холмиком. А»со>1 и зкгоннь>й >химик отличшогся о> сомы и ироксиматы>ых у'!астков лсилритов т(чщ что в них ист тра!<у:шр>н»о:и(доила:вшшчсск<»ъ ршикулулш, шюбол>п>к рибосомы и ком>пекса Голь,'оки.
В (и(с<»н иригутствую> глалкии зи>(оилазмго ичсский рггикулум и выраженный цитоск< »с>. !1< прони мож>н) кл,юсифициронать ио ллши их аксош>в У нейронов 1-го типа во Б>льлжи (»!и короткие, окая шнаюпци'ся, >зк жс кзк Лсиприты. бл><зко к с<жя, Нейроны 2-го типа ио )ольлжи хзрзкт('ризу>отея длинными аксшшми, ииоглз более 1 м. 32.4.2.
Типы нейронов и нейрогпии Типы нейронов 1!< йроиы рзшн»о типа вы!И>лишо( г>и'цифи и>ьн коммунц к и иш пи' фуикщш, что огрзжа(тся из их строении ( рис. 32.()). Т>!к, нейроны гаиглиев задних коре(иков (сиииальиых гаиглиев) 1>о.!у швп >и>формацшо ис ГЛАВА 32. Нервная система и ее компоненты 357 Рис 32.Е Неироны разнообраэнаи формы (а) Неирон, напоминающий пирамиду. Нейроны такого типа, называемые пирамидными клетками, характерны для коры больших полушарии.
Обратите внимание на отростки-шипики. усеивающие поверхность дендритов (б) Клетки Пуркннье, которые названы по имени впервые описавшего их чешского неироанатома Яна Пуркинье Они находятся в коре мозжечка У клетки грушевидное тело, по одну сторону от сомы располагается обильное сплетение дендритов, по другую — эксон Тонкие ветви дендритов покрыты шипикамн (на схеме не показаны) (в) Постгангпионарныи симпатический мотонеирон (г) Альфа-мотснейрон спинного мозга Этот нейрон гак же как постганглионарныи симла гическии мотонейрон (е),— мупьтиголярныи нейрон с радиальными дендритами (д) Сенсорная клетка спинального ганглия, не обладающая дендритами Ее аксон разделяется на две ве!ви — центральную и перифериче. скую Поскольку в процессе эмбрионального развития акоэн образуе>ся в результате слияния двух отростков, эти нейроны считаются не униполярными.
а псевдоуниполярными 'е)58 РАЗДЕЛ Ч!. Физиапогия нервном системы иутсм сшиигич< ск<гй |н рс1$$! ш, з <и <г||сириыл нрвиьа ок<ачш|ий и р(цшпориых ор$ В!их. В <ъш вшгтвни г этим клшочиыс нлзэтнх и<йроипв пииц3|ыл<и;ципов (рис. 32.9 д) и нс |н>лучзки спиши ич(ских окон ииий Выи;ш из кл<'|о и|ого |слз,,асои |зыйо исйроиз рзздс ляе> ся из лве вс|вн, одна нз когорых (иерифернчеюкий отросток) нзирзиляг>тя в п)ст,>в( исрифгричсско|о ||(" рвз к сенсор! к>му р< цп пиру, з пру и я (центральный от)и)сток) вхоЛИ| я шнииюи к<<к|с (в ок"1зв( заднего корешка) или а с> впл мп и з (п составе череиноп> нерва).
! (сйро|<ы пру|Иго типа. тзкис кзк пирамидные клетки корь! больших п<>лунирни и клетки Пуркннье кпрь< м(м)1(с |кз,.5зияты |>с(х ряб<) | киЙ 1|ифцрмзц||3| (!Я|с 32 1). а и б) 11х дсндриты покрыл'ы дсилрнпи |ми иишикзми и хзршпсрнзукися обшнр|я>и поверх!|оси кх к|шм поступи'| ог(ха|но<* колич<с!во си|щи)ичсскнх входов. Типы нейроглии Гли|$>и н>н' кн>!<и >юл>тс(эжнв||ки' дс5ГГслыц)с!1 |к|| ронне(рис. 32.10).