1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 140
Текст из файла (страница 140)
сомати чсским иейро>юм копк1х >ной мьиицы . >шазматичсская тайл и ца 311 Факгоры, вызывающие сократительную акгивность гладкой мышцы 1:;сионтанная>зле>(тричесвва акч>увйо( ть" В)$3)зл>атйческо>1 'ме<мбй)а>>м',: . 2. Вейромелкаторы. высвобождаемые аксоиами аегетатианых Нейронов. 3., 15>1)моуня 4. Локальные химические факторы внекяеточиой среды (парахриниьщ вещества, кислотиость, осмотнческ<е давление, коицентрации ионов), окружающей клетку.
мембрана гладкой мьиицы имеет ли>ожестио входов, вли. якицих на сократитсльну>о витин>их"! ь (табл. 31. 1). 11сКОТОРЫС ИЗ НИХ УСИЛИВЩО!'СОКРШ>$Ю!$(С, ДРУГ!4(' 1>ОДВВЛ51 ют сто. В каждый момент мьппца может получать сшналы <и' нескольких входов. так по конечный результат зависит от соотношения и>пснсивности >ормознь(х и возбуждаю>цих стимулон.,Г(сйгтв>>е нссх этих входов на сократительпук) активность определяется сдаю ами ци- . > топлазм>пическои концентрации Са .
как уже было описано вьпие. 11( кОтОрыс Гладкис м> пицы СОкращакп Г5! В ОтВ("!' на дспОД5!ризац!>ю мсмбраны, 1! тОМ числ(' $1О>с!1$!иалы ДС>1ГТВИ5!. ТО>Д3 КВК >й)УГИС МОГ)П СОК!Щи!31 ЬСЯ В ОТСУТ- гтпис каких-либо изменений мембранного потенциала. И!переспо, чтъ в гладких мышцах, си<я обиых к >снсрированик> иотснциалон д< !1(твия, переносчиками Положительных зарядов в клетку в фазу нарастания потсициаладсйстви5! служаГ иО>1ы Са . 3 и(" >ха, '!.(ь $>р$1 дс>и>>>Приза>и>и мемйрш!ы открыва«пся $>отенциалэа$5исимы(' калы1И(>Вьн' каналы п ИОтси>ишлы лсЙГГВия В гладкой мускулатуре имскп калы>иевгло природу. а ие натри( иую.
1>Пи' ОДНО ВЗЖ>!О<' О6Сзя)51Т(ЛЫТВО КВСНС>СЯ СОО! >Ю" ИПИИЙ л><ж)$> зл(ктри~нской активност! ю $! $(итон чазматическ<>й коицситраци(й Са' в >ладкой мышце. В отличие от попс(хчиоиолоса(ой мьиш!ь! в гладкои мышцс (>ГО $$>>тОплазматичс('кш! кОнц<'1и'ра>(и5! МОж(."т увеличиваться (или уменьшаться) в результате граду- альных деполяризационных (или $>и>ериол>>р>гпи(ионных) се>ВПГОВ мсмйраипОГО 1>От( ю!1(ала, уВеличи>>аюших (или ум(иьшаю>цих) число открытых кальцию>ых каналов плазлшт и и ской мембраны.
Спонтанная электрическая активность 11скоторыс ! Ппь! гладких мышц гсисрпрт>от потенциалы дс>!Гтния сио>панно в Отсу(ттв>н Вся~о~~ пейро> си ного или гормона >ыпв о воздействия. 1! Отсициал иокОя пла:ю!атич(юкОЙ м<мбраиы таю>х ВОлокОП >н,' ИОл /1сржив>щтс>! На !юстоян>1ом уровне, 3 ИОЛВсрГастся по<теиенной ле!Пишризаиин до тех иор, пока она не ДОГТНГНСТ ПОРО><>ВОГО УРОВН>! И и( $>РОИЗО$1Д(51 Г<НСРИ- рован ис Поте ш !нала дои ствия.
После ре поляризации м(м61щпы ВнОВ> >н\чинас!с>1 (сдсиОляризш(ия, так '<то ГЛАВА 31. Гладкие мышцы 34» волокнам как симизти и ских. так и <арзсилшзтичсских иейро>юн (рн< 31 б)). Слс>к>ват(чьио. Пснромсдиатор, ньшвобих да( мыи одним акгоиом, влияет срз:5у из несколько гладких мыии шых клсюк. з одиз мьинечная к и ткз мож(ч иолвергаты я волдсйствшо нсйромедиаторов от <юлсс и м олиого нс(цюн;3. Од>ш нсйромсдиалоры вьшьишкл усиление сократитечыюи ахтишн><"<и, то<дз как друп>с ослабление.
'!'аким образом. в отличие от сксл< гной мьип([ы, иолучакицей только в<ыбужданнций вход <л' своих мотоисйро>н>в, гладкая мышца>>од влиянием поршнях имиуль(ов може[ либо у(>елич(3$5зт ь, либо уменьшать сво(' наиряжсиие. Кроме того, один и тот я<с нсйротраисмитгср л>ожет вызывать В гладкой мускулатуре аффекты ращюго чипа и 3(рот и>ннюложно! о харзкт(ра. )1аиример, норадрена. лин исиротраислвл-гср, 333[с>>ОГН>жуа>ели (й из большин(тва аксонов и(нтташлионариь(х симпатичсюких нейрон<>в, усиливает сокршцения гла,[кой мускульпурь> сосудов. 3<о Вы(5! И>$(ет рзсслзбл< (и<с (лздких л>>яиц[ ю>ня'3. Пикш )1!ах, тш! отве<а(во>буждаклции или тормознои) о<ц)сдслястс>! Не х<1м>>чсско)! >й>(ц)одой посредника к;$3( таковой, а мсмбрзннь>м рецшпором, с которым он связывается.
Г)омил>О рсцс>пор<и! для и<'ир<лрансмитте- РОВ, $$>!ззл(З1'ич(>ск>$51 м('мбрз<<а ГлзлкОмьипсчных нл('- ток нмсст рецситоры лля различных ! ормниов. Их свя- ЛЫШШИ(' ПРИВОД>П К УВСЛИ ИНЩО ИЛИ УМСНЬШСИИЮ СО- краппельной акпн>ности. Хотя наибол(с часто изыщи>ния сокраппельной ЛКТИВНОСТИ, ВЬ<(5ЫВЗСМЫС ХИМ$!ЧССК1<Л!И ГИКР(ДН>(КЗМИ, с>353(я>ны ( изме>>снисм потеици<си> мембраны, так бывает нс всегла.
Втор>(чныс мсссеиджеры. наирим(р, иноз>полтрифосфат, могут 3>ылывать освобождение Са из саркоплазмап<чегкого рстикулумл, вызывая сОк))аишни51 б>('3 иавн'и(1(ия мсмбрз>!!<ОГО пОтс1$1[и<О1З. <ЗО ,и а> 'б* о и «( ~с (О з ве во с Рис 31 4. Генерирование Потенциалов действия в гладком мы- шечном волокне в результате спонтанных деполяризации мемб- раны (лейсмеикерных Потенциалов) (ЮЗ<3$$(О(Ш ССР>351 >ЮТ<ЧЩИЗЛОВ ДСЙСТВИЯ, ВЫЗЬИ>ЗН)ЩЗЯ '30- и нчсскую сократитсльнун> акти в и<к-гь (риг. 3)У)).
Сионтанньи сдан> и ио>(ч(инала, дсиолярнзуннцис м< мбра. ну до порогового уровня, нзлываются пейсмейкерными иотеициаламн. (Как Показано в )й>у! их ! лавах, часть кл(ток сердечной мьипцы и иекоторь(с типы нсйро(юв Ц! !С тоже облгчтзют><сисм< йксриы$щ( иот(и>[и($(зл<$! и могу!. сиоп таино генерировать и<л сицизуп ! дейст вия В <лсутттвис внешних ст имулов.) Нервы и гормоны Сокраппсльнзя актинность >лалкой мускулатуры ис[>ь(тывзет В)$1(янис и(3<рок<в>и<а<оров, высао)к>ждз<- мых из окончаний в('гстзп(вных нервов. В отличие от !3Олик(н! сксл()т(ых мьии<! Гладкис мы(!и' и!ьн' Ви><Ок!ш лщисиь! специализированной двигательной концевой илас ишки. !)О)[хо)(я к ннм, аксон гихтганглионар(юго вегета пшно! о ! >ей рона образу<"( м! >огоч ислени ы< Ве п>и, 3>а КЮКДОЙ ИЗ КОТОРЫХ Н>>ХО/[И(СЯ $10С НДОВКПЛЬНЫ>1 Р5>Д $>'ц)нкОлных утОл(ц('н>$й.
Оин (О)[срж(>т с>(нзпт1>чс(ки(.' пузырьки с ней ромсдиатором. Часть е< о и юно(южда< тС51, КОГДЗ К ВЗ)ШКОЗНОМУ )>ОЛ((ЮЮ31О П(ХТУНЖ$ ИОЯ Н$[И- ал дсйс.<ша. У(олив иия одного и нии же аксона люгут Р >СИОЛ<Н ЗП С51 3(а 1>ССКО ><Ы(ИХ М! $Ш("!НЫХ КЛ<! КЗХ; В ТО ЖС время иа одпои мьии( ч ной клс ! ке ш<"го находятся варикслзиые утолщения, принадлежащие иост! анка!(о<>ари! (л! Локальные факторы )1$И(р5(жси(и' Гладких мы>111[ подвсрж(([О тзкжс Влияниям локальных факторов, таких кзк пзракринные х>(мич(с>(ис нс(цс< п3з, кисл<и>юсть (р) !), Сод< ржзии< кислорода, осм<личсскос давление, н<н>ный состав внск>иго и>о$$ жидкости. Реакции иа локалы>ыс факторы да>о) ш($лиокность молифиш>ров;и ь сокраи[еиия глзл- Рис.
31 5. Иннервация гладкой мышцы лостганглионарными вегетативными неиронами, Нейромедиатор высвобождается из варикозных утолцении вдоль ветвеи аксонов и диффундирует к рецепторам ллазматическои мембраны гладких мышечных клеток зйече., РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Унитарные гладкие мышцы 31.2.4. Типы гладких мышц Значительное рази(н>бразис факторов. молифицируннцих гократи(сльную лсягельиогть гладких мышц различных органов, ззтрузняст клзсснфикацнк> гладких мы>иц. Однако сеть более общий иринции, основанный иа электри неких характеристиках плазматической мембраны. В соот нетствии с этих( ирннцииом, Гюлынинстзо !ладких мьииц можно отнести к одному из лнух пин>в: унитарные гладкие мышцы (>йий1е-иий ншоогй ишхс!Сх) с клетками.
с вязанными в слииос целое и взаимодс!Итвуннцими через щслевой контакт, и мультиунитарные глалкие мышцы (ши16инй мпоогй ин)яг!сх) с инливилугшьной иннсрнацисй клггиж. Рис 31 6. Иннервация унитарной гладкой мышечной клетки часто оц>аиичене несколькими мышечными еолакнзмн Элекгричеснея ак- тивность реслростренявгся от одной мышечнои клетки к другой посредством щелевых контактов. соединяющих клетки кои мускулатуры нутом изменений сс нсиосрелствсниои> окруж(>и((я, т.е.
рст) л>й>озз(1 сокрз(цшшс «сззии- ('имО Оч' сип(з.)ОН, и(к !унан)ии!х излзлскз и иср(лзнж'- мых иосрслш( яом нервов и гормонов. Нскоторыс глш!Кис мьннцы сокршцзн>тся в ответ из растяж(нис. Во вр(мя и(то открынан>тся мехаиочун- С) ВИ и Л ЬИ Ые ИОННЫС КамаЛЫ, О ГНИ РЕЛУК>>Ц!и.* ЛС!ЮЛЯРИ. зацин) мембраны. Генерируемое ири этом сокршценис направлено иротив силы, растш.иваннцсй ли инцу. ?!ока:и ныс ()>зкторь( могуч яызынзть и расс лзбл( нис глалкои мышцы. Один из самых распространенных нзракршшых фнкторов, расслабляю(них глазкую мускулатуру, МО.