1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 139
Текст из файла (страница 139)
Ооотиоии)иис между и;иж|стричсским пзпряжсиис м и л.||и|ОЙ «ля г.шлких мы|печных к«сток кол|гигтвеиио тзкое жс, кзк |шя волокон с кслстной мыли цы. !!ри оп |имзльиой ллиие гладкой мь|шцы рзэвивзется максимальное изпряжс нив. з при ее сдши зх в обс с|ор<вы от о|ггимзльиого зпзчш!ия оио умгпьи|зстся. Одизко |и) срзвнепию со гкслетной мьшп1сй глз«кзя способнз развивать |шпряжепис в более |и проком днзиззон() зизчгний длины.;)то Взж!Н)е здзптзциоинОС свойсл|о, если учесть, что большинство из нил влодпт в состзв <|тсиок поль|х ор! знои, прп изменении объсмз которых меняется и длшш ш|з«ких мьпис !ных клеток. Даже при относительно большом ушличснии обьемз, кзк, нзпример, ири зз|юлиснии мочевого пу- Риа.
31.1. В гладкой мышце толстые и тонкие фнлзмеиты ориентированы пад углам к осям волокна и прикреплены к ллезматическаи мембране или к платным тельцам е цнтаплазме При активации мышечных клеток толстые н тонкие фнлзменты скальзят друг относительна друга так. чта клетки укорачиваются и уталщаютая 3($)аг.: РАЗДЕЛ Ч. физиология мышц Рис 31.2 Электронная микрофотография участка гладкой мышцы (частично аю)гючены >ри ютетки). На вставке толстые филаменты при большом увеличении, стрелками показаны поперечные мостики, прикрепленные к соседним тонким филаментам (А Р.
Вагп)уо, С Е С)еипе, Ачп! Ч Восо<ус, $( Ч, й(се, РЛ<! Тгапа 5( Вес )оп($ В, 265: 223 — 229, 1973) л3)ру>о)цнм ыи(кн($! Т(ш! Ко (!)О(((х)ри.тир<)ванная ф(ф мз м$юзинз В глз)(кой мы и3цс может связы«>п ! ся <' зктииом н обеспечивать >шклы лвиз«иий иовсрс'шых мо<' гикош 11«слс иош циси ия ц>пшшзллш ги пч кои коицшп рз- 2.
ции Са в гладких мьи)к чиых к.<сткзх иос.,<с,<оватсльно происходит рял собьп ий (р)к. 31.3): 1) Сз ' связы. ( вас)гя с кальмолули(иж) (.з -сш)лывающим белком, который обнару>хеи н оо(ьииии тес к к ток и близол ио своей стртктург ь троши<ин): 2) ком«лонг «Сз ' кз >«мол<линь связь)Вш"гся с и)к)п.'и)3! Нназ(>й, а имсн- 3«3, <' хи«злой .н$гких ц< >ни м)п>)ииа,,)ктивируя:ппт ферме)п; 3) акгишшя )цкншшкииз.ш огуиист>ц(5)е! зз с >с( ЛТФ фосфорилировшни <лобуляриь)х головок лс) кнх цши й ми<)зина; 4) фосфорилировзниьи )кипр< шьи мосп)кн св)шывакяся г а)пши)м. 11гзк.
Зкпш ноль шн)ерс'н)ь>х лик(ик<ш в )лзлкой мы(ицг вкл)о <з (яся в резульгзт( оиосрслу<мьш ионачи С3! $3(ли)ииий толстых филзм! имя), в отлич>и <л 3«пк ре пюволосз< пи мышцы, (,1< б з' ил>инне( г<к"пи)иш .пи>кил филзмшгпш. 1'лзлкомы)«<чная илоформа ЛТ(!7333>к миози>ш хзрзкт<*ризус)ся о и иь ии.)кой максим.шыи)й активность«>, примерно «!О 100 ргш иил,с, ил! зк)пни<к-и ЛТ(!);юь! М(цюииа скгл<"пи>й мышцы 1!оскольку от скорости ! и,ця>лиза ЛТ<1> ленси ( скорое)ь цикличссю(л дш(жши)й иои(р(чиых м(к >иков и <ооп)е>г(3>(н- зыря, )ладьи( л)ы(и(чньи к и <ки в <то стенках сохраня)от в оирслслсиной мере способность к разе)пи<о иаиряжеиия: в попер<"ию-волос(гп,(х во.
юкиах иолоб. ипс раста)кениг л«)г и> бы ириш сти к р;и хожлгии>о то.,и"п)л и тонких филамс>пов .и ир(лелы зоны их перекрывания. 31.2. СОКРАЩЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ '1ак жс кзк в иоигречио-полога(ой мьипце, в глзлких мы«и чных клгпкзл гокргп )п< зьи,ш ш<тнюин ть рсгулирутлся измене«Нами )«поил;омыли вской концентрации и<н!«в Са", О)3)цн(о.)т и лш! '! Ннз мы«и! с)' >исст в( нпо)з>зл()чз)о<ся и п)м. ч(о !«Кзи">ся м(хзииз- 3> люн влияния Сз )ма>пивиос)ь иоисрси)ых мостико« и илмс)и иий шю коицсн Люции «озп(< г )ш стим> ля 3«)Ю. 31.2.1. Активация поперечных ллостиков !) Т(н>ких (!)Нлшмси гзл ! Лз>к$>л мы)иц (и'3 ('вя.взваю>цсго С>3" белка троиоиинз, когорь)й овогрслует шо )рш ггриук) роль ио опкниш)шо к зктивност» ионгрсч иыл мостиков н сьслепиш мыше и мнокарлс.
1!л)осто зтоп) цикл 3(о(<е!)с и)ь>х >их"3)и«в в глалкой мьиицс кон(ро.и<руепя С:а -регулируемым ф(рмс>пом,ф<юфори Гладкая мышца Скелетная мышца Рис. 31 3. Последовательность лроцеесов от повышения цита- ллазматичеохои концентрации Са" и Рабочего цихла лолереч- иых мостиков; солостэвление событии в гладкой и скелетнои мышцах ио укорочс-ния, гладкая мыци|з сокраишстся гораздо мсллсиисе, чем скслстная. Кроме того, она нс утомля<. Гся ВО Врем5$ $|ЙО/юлжи (е/$$1>О$$ ак|ишюс|и. с!7(Я>ы после сокращения гладкая мышца расслайи.Тассч нсойходимо дефосфорилировацие миозииз, так как/(е($хкф0$шли$)ОВан|11|н миозин $|с мож(т йьп| сВ5$- зан с акгииом.
Дефосфорилирование к;пзлизируется фосфатазой леп<их ценой миозш|а, которая активна в течение асс*го времени покоя и сокрашения гладкой мышцы. ПО)$ повышении !!!<то)<ла|!Ь|ат$$ч((!<ой концентрации Са скорскть фосфор|ни|рования миозииа активной клназой гтановится выцн, чем скорое) ь е|одс- фОС($)0$)$$/1111)ОВЗ>!!151 фОС($)а>7!ЗОЙ, И КОЛИ'|ЕС!'ВО фоСфО- $>или!)ова«||ого хн|оз!|Из В клстк<$ Воз!»)ст ас|7 Ойсс|н ч|1- , )т вая разв|п|н лацряжшшя. Когда концентрация Са' в цито||лазмс ('1|ижзстс11.
скО$хкть /!с фОсфО$>ил|1!к>взн$$5$ сшнов|пгя выик, чем скорость фосфорилирования. количество <!хи<!»ри $!$$хи1$1$<ного мис)зина падает и |ладкая мьинцз расслайлястся. 11ри сох!)ш1с1|ии иовышс||нО|О уро$3$151 1!$п<>$|лз3ма- 7 тнчсск<>го Са скорость п|дролиза Л1Ф миозином ионсрсчных люстиков издзс г, несмотря на сохрзняклцссся и:кж|с| ричес.кое наиряжсшю. !)ели фосфорилированный поперечный м<ктик, нрикреллсннь|й к актину. нодвергзс"гся лсфосфорилироваишо, он окажс) ся в состоянии пюйкого ригидного нащшлц ния, оставаш ь исиодвюки ым. Когда !акис дефосфорилировани ьн.
Ноцс $)<"|лыс мОсти к|1 св5$ и $ В НОтся с ЛТФ. Они /[иссоци|ц)у- ГЛАВА 31. Гладкие мышцы:344' юг от акгина гор идо медлсннсс, чем фосфорилирован- и ью. '!'ак ойеслсч ||вается ел осой ность гладкой м ьцш |ы дл|пельно иоддерживать нанряжсиис ири невысоком цотрсйлснии Л'1Ф. 31.2.2. Источники поступления кальция а цитоплазму 1!ои цнсннс концентрации Са' в цитоилазме, благо/|аря которому инициируется сокрац(сине глалкои мьинцы, ойеснсчивается из двух игточников: $) саркоцлззмзтического рстикулума; 2) н||склшо шой среды, из ко.|О- тт ЙО$! Сз входит В $(1с|ку чс$)(13кк1ьц|нвь|с канш!ы ||Да)- мат>|ческий мем6$)аны. с)ТР)осител>~$<ый вк:|зл.>п<х двух $|стОчш1кОВ Са $)а$)ь>(руегс>$ /1л51 $)азных Глздк$|х мьш|ц; нското$)ы<' из Н1|х В 60/|ьшсй мс$» з|нвк'ят от Внш(ле'н>ч ной коицшпрш(ин Сз ', друпн от Са ', д< гкяшрова|$- НОГО В сдрьОцлззмзтичсском рст ику/|уме, В гладкой мышце сзрколлззматнчсскцй рстикулум разв|п слзйсс, чем в скслнпюй, и |и имел с()с)(и<Риче с кои организации, к<лорал коррслиронзла 6ы <.
$»1< 1)О.ТОж( $|Р!(.м тОлстых и тО|$1(их (~))1. шм( и |он. К$х>ые ТОГО, в гладкой мышце огсугстнук)т Т-труйочки, сосдинсниыс с цла)мати некой мсмйрзиой. 1!оскол ьку д|шмстр |лздхого мыцн ии)го волокна нс велик, а сокращение $»мв|ццнт(51 м<длснно, нст (!)у>$$<$$11О)$371!ю|! |нойходим<кт $1 В 6ыс71»>м рас| |рост!>а||и|ни Возйу)х/!з>оц|(|ГО сигнала в глубь волокна. Вм((т( с |см между участками ||лазмаз ичс ской мсмйрань! и сзрмншазмати Некого рс7 икулума найлк>даются особые структуры. Ю|алогичньк' сиециализнрованным к<нггактам между мс мйранами Т-.|руйочск ил;псрюц нь|х цнсн рн в |юлсреч||оволосатых волокнах.
Возможно,:>т|! структуры осу|цсств- '4щ' РАЗДЕП 15. Физиопогия мышц ля>ОГ сОПР5окси>н' мсжду п(п( нц!1>цюм дсЙс! В>(5> илаз. , 2 ма) ической л(ембраны и высвойожде!шел< Са ' >ш саркоилщщ!атичсско>о рстпкулума. В инициации высвобождения Са из областей сзрко>шазматическ<но рсти. ку)$ума, ндхол5ицихся В >п'н>р<' кл(ткп, у щс>Ву10т В !0 ричиыс посредники. Высвойождаемьш пл>щмати иткой ли мйра!П>й или ойразукицисгя в ц>гп>плазме в Ответ. Иа связывание висклс го шых химических мсднаторов г рецепторами плазматичсской мембраны. Какую роль в электромеханическом сопряжении и>..
рвет Виеклеточиый Са' '? В плазматической мсмйр>и>с 1ЛВДКИХ МЫШ<ЧПЫХ К.'!СТОК ИВХОДЯТСЯ КЯЛЬЦИ< ВЫС КШЩ- ль> двух типов иотснпиалзависимые и уиравляемыс химн ич кими посредниками. Поскольку конце>н рация Са ио висклепшной жидкости в 10000 раз вьипс. чем в Питон чазмс, открывание >Ох >ьцисвых каналов плазмат>>ч(сион л>< мйрш!ь! Сои!Х>вождае Гся 1 Г<> Вх~ло~ в к>>е Г- ку. Благодаря небольп>им размерам гладких мышечных клеток, вошедшие ионы Са 6ыс(ро достигают путем диффузии внутриклеточных участков <называния. Удалсии< Саа' из п>поилазмы, необходимое для ищо, ч>п)6ы клетка ра<тлабилась, Происходит посредством (>ГО ак) нвиоп> ) рансиорта Ооратно в саркоилазматический рстикулум, 3 также через плазматичсскук> мембрану Во висклегочиук> среду.
Скорость удаления Са и гладкой мышце гораздо мсиьшс, чем нскеле>иои; отек>да разная продолжительность одиночного сокрап1(>ниЯ псскОлько сскрнд гьз5! ГладкОЙ мьип!!ы и 5!О>$и с('кун>>ы для скслс>'1>ОЙ. Еще одно раз.!и'ш<. за>ыиочастся в том, что сс. Пл в сксл(т н(н! мып(цс Оди>!Оч>>МЙ ИОтснц>ш>1 дей(тВ$151 Вы свобождаст достаточное количество Са' для вюиочения всех иоп(речных мостиков волокна, то в гчадкой в ответ на 6олып пист по стимулов активируется толь КО их чисть. 1 !ОзтОму Глалки<' л(ып>сзи>>л<' кл("$'ки Генсриру>от Напряжение Постепенно по мере изменения питоплазм>ггиче( кой ко>>цш> П)ши(и Са .
Ь1<>м зиа'$>по)и~ иее прирос) с(О концентрации, г(м большее число ио иере шых мостиков актш>ируется и увеличивается (еиерируслк>с иаирюксние. В некоторых Гладких мь(п!Цах кон><СИ)рация Са достаточна для поддержания акгнвиос>и поперечных м(я п>ков на опрсделешюм низком уров!и! лаже в отсутствие вн(шних стимулов.
Такое явление носит $>азваиие тонус гладкой мьцццы. Ии>еисивиигп. тонуса изменяют факторы, воздействукнцис на цитоплазм(пи. чс<кук> к<нщситрацию Са>, рассм<прев иро>(е<т злсктром<хаиическо>о <опря>кеиия, опо<редусмого сдвигами циц)илззматической конце>прации Са, Перейдем к вопросу <> том, как происход>п Возйуждшп>< ! лад«он мыи>цы, в 1хзультатс ко. ТО!НИО И ПР<И!СХОД5П' С(Х)ТВС)ТТВУКНП>Ц> ИЗМСН(>НИЯ ("ГО КОИЦШПРВЦИИ. 31.2.3. Активация плазматическей мембраны В Оо>нчи( от скел(1>шй мышцы. Где активация лимб- раны обсспсчивас)ся сдипогвс>шым Входом .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
