1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 134
Текст из файла (страница 134)
ирзвлсио из вос<'))и!Ои.>>сни(:и<сргсти'!сских ресурсов и виде кргатии<!)О<фатл и г:!Икиг< ив. 30.4.1. Мышечное утомление 1!ри исирсрыииий с !Нму)!>ИОН< во ижиз скс и <нои мышцы развиваемо( им изиря>ксии< со врем< !Нм ос .Я<>ГВЗС), <ИСМ(П РЯ !Я ИРОЛОЛЛЯК>цике< Я ИО( ГУ!ЯГИ!и с)имулои !рис 10,27).
Умсиьик и!и ли иисчиого изиряжсиия вызьзи!ше прелии< та) киисй я>кр пи и")ыи)й о ой Ф Х Ф Ф к е< Ф й а о Ф ие стимулы — ~ ЩЩЩЩЩЩ33!$ЩЩЩЩЩЩЩЩ!<33ЩЩ33ЩЩЩЩЩ! — Ф.!<ЩЩЩЩЩ33ЩЩЩЩЩЩЩ Период отдыха Время !В<ч> ' РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц а|п ив|к>гп.ю. Назынаетгя мы|иечт|ыл3 утомлением. Другие ир|миакиу|омлсиия умсншисиие скор<кти укорочения и рщтлаблсиия. Момент иача!|а учомлсния и скорое п с|о развития:швистп О$. т|И$!$ мыш< шых ноЯОкОн, а такжс От $1нп>>и'ивностн и д!$1пельн(юти мышечной р!$Г>от! !. 1.ели и<к лс Начала утомления мышца иолу ип отдых, ее гп<хобнкють сокр<ицаться ири йозооиовчении стимулов может носстаиойитьгя (см.
р|и .'10.27) С'коро<п воссшнонлсиня опрея<ля<Оси длительно("и к> и ин гсисивиостью предии ствук>щси деятельности. 1!скогорьи мьиисчиыс >кзлокиа ири непрерывной стимуляции быстро утомлшокя, ио п<хлс короткого отдыха ги(>кс быст!х> а>сстаианлиш|кпся. Ут<ж|лс|икл| такого пи!а (высоко часточ нос уиш:и иие) сопровожяаются высокоинтснсивш,к нспродолжительнысупражиеш|я, !Мпримср, польем тяже.н>го |руза.
И и|и)Г>оро|ч так называ< мое низкочаг. топни- у п>млсии< разйи|тас|ся относительно м(дчеино при длительном ие слишком иит<.исивном уиражие| щи с цик ш некими исри<>дами сокраи|ения и расслаГ>пения (иаир$$ы(р, ири Гк !с над.шииу|одигтаншио); послезтоГО для иочиоГО $3(кттанОнлс|$$1я ь|ы|нцы трсбустг5$ ГОР|С! до боч<ч длительный отдых, часто до 24 ч. Можно было бь! объяснить учомлснис расходованием донора .ш(ргии 3<(ТФ. Од|щко обнаружено, по содержа|НИ ЛТФ н мышц< после угомлешш ие н>!мно.
го иижс, чем и состоянии покоя, и так(н снижение нсдОстатОч|ю дл51 |шруш(ч$и5$ рабО'и'ГО 1|икла НОИ(.'р('чиь|х м(к |)|кой. Если бы мьщ|ца |ц)одолжа щ сокра|ц и ьс>$ оез у|Ох|я('>$!$я, КО||исю'!Та|$1$5$ >$ ! Ф со Врсменсм мОГ>|а у1$!$сть >1о критическ<яо уровня, когда иоперс шыс мостикии о<"щюп я ус|ойчиво 1!рпкреплсиш ви| (ригидная конфи|урания) и |цх>исходи! ишзр(>кденис мыин"шых волокон. Ол<.и)вйтельно, мыиичио< утом>и нис могло иояшпь<я как защ|п ный меха!|изм, который ирсдотв Па|Наст иа(туиленис рипнию(ти.
В разшп ии учомлсиня скелспи>й мышць| шракп. рою, м!юп!с ф ипоры. 1! ри высоко|ипеисивном $ц)$$тковрсмси|иж| улражн(чиш угомлени< возникает иреж- ДС ВГ<|О $3З-.Ш ТОГО, Ч|0 |ИЦ)УШ>НТ('51 И!ХИИДЕ|И$<' ПО- п>ициа.иш л>цитвич вдоль шинрсчиых Т-!рубочск в Г.!убь мы||ичного йочок|щ и С'.а уж< >и йысвобо>«да(чся из саркоплав|ап|'неко|о рс!3!кулум$$. Такое нару ищ1$|и' 1$!ю<юдимО<п 31 ОбуглОВ><щи> )см, ч ГО В ь|ал(ж| обьсме Т-грубоч<к !Нкл< кюкд(>!о очгрсд|иио иотси|<и||/щ >и| |Г| И151 1|ос| с||с||нО !шкаил и И<1 |отс>1 110|ив Рис 30 27.
Утомление мышцы ео время длительного изометри- ческого тетанусв и восстановление после отдыха вследстйн< !лого мембрана Т-трубочек частичнодеполяризустся и. Накои<ц, Перестает Проводить Потенциалы действия. !1ри отдых(- возбудимою.ь мембраны бьитро Восс| анавлиВВСГ(я Г>лагозщр51 ди(!>фузии иакО- пшийихся ионов К' из Т-труб<> |ск. Во время !|изкоинтсисивиого длитель!Н>го упражи(.- ния у'1'Омлщ1$|к) ( $1()сОГ>с'$'$зу(тг р5|д 1$ро!$<сгой, пр|1чсм ни олин из иих нельзя признать главной его ирич!Нюй. Один 1!з о |ен! Важных факто!х>й накопя<ни< молочнои кислоты.
!1Оскольку от цитоилазматич(>ской коиц<чп рации и<шов 11 сущ<(-гвснио завш.|п' коиформация (и, следовательно. актищюсть) белковых молекул, нойьиисиие к|н лотио< ти внутриклеточной среды влияетт иа структуру мышечных 6(лков актина, миози1|а, а такж< белков, зад<йипвованиых в высвобождении . )> Оа . <!Т(к)ы состоя|НИ мьиисчиои> волокна ногсчаиови.чось, нужен си|с<< з и<>вых белкой Вместо !|ам| иийи|ихся при утомл( и ни. РВ наконец, еще один фактор — ра<'- ходованис мьиисчноп> гликогена; уменьшение запаса э|ого важного для сокращения $$(<о ии!щ$:)1!< ргии коррелирует с начал<в| утомлшиш, хотя исгош| нис ЛТФ и ис яВД5нтся кОн<чной 1ц)ичиной \тОмзк'ния. С'ущсгпзу<ч совсрии|!|и) иной тип утом.чсиия: оно развивает(я ие в мышце, а в опр< делеинь|х областях коры мозга, которые при |пол! иг р< стакп и(к ылать воз.
бужд|иощис сип|алы к моп>и<йр<шам. 11роцссс носит иазвш!и( центрального (нервно-психического) утомления и мо)ке! застав|пь человека ирскр пи ! ь физиче. скую дея ильи<ют|ь даже сслп гак|и мьиицы и<. ут<жш(- ны. Успешно( вы< гуилс|!Ис <.Нор|смена зависит ис только от физ|| иск<но состояния соот$3<1С!Ну|о>|н|х мышц. Но и от коли к победе, т.с.
от < $$ОСОГ>1югги |п !н|шировап в !1ВС комщи<ы ь мышиам. Нс<ънпря на возраста|ошсс чуй< тно устало|И и. Волокна гксл<"|иых мышц |и одш!аковы ио своим механическим и мегаболичгским (кобщиию|ям. Тины полокой различакпгя иа осиойс слсдуюп|их харщсг<рн- ГЛАВА ЗО. Скелетные мышцы: фф9 Гпикопитнческие волокна (большой диаметр) Око) датиеные волокна (малый диаметр) Кровеносные капилляры Рис ЗО 2В Поперечнь)е срезы скеле) нои мышцы (а) Окрашены капилляры, окружающие мышечные Волокна Обрати) е внимание боль- шое количество капилгяров окружают оксидативные волокна, имеющие мат енькии диаметр (б) Окрашены митохондрии Это показываат, что оксидативные волокна содержат много митохондрии (с любезного разрешения 3 Д Еао)нпег) ( <ик: 1) и завис!вкк (и о( чзк(им щьн<и) скорое <и укора ичио( Волокна бысз ры( и л(с,к!с((3(ыс; 2) $(.шщ!сим<нгги от (лавиого пути пбрзк>Изина ЛТФ .
Вочокиа оксидатиииы< и г школити исюи. 1>ыстрыс и мед книь(с мышсчиьи Волокиа содсрж)п изо<)>срмс)пы миозииз, и>торые рзси1еиляк)т ЛТФ г разной м,(кгичальш>33 скоростью;,)тому соотае)т <ау("! различная мзкс)(лщльн в (кар<к")ь рабоче! о ииклл ооперечных могтикоа и. еле)<оа()т(о!Ьно, укороч(иия Волокна. Вьиокая ЛТ(!)аиыя активность миози<щ свойственна быстрым Волокнам, бо ис низкая медленным волокнам.
Хотя в бьи трых Волок)(ах скорость рзбоч(п> никла примерно В четыре раза Вьиие. чем В мсд.<енных, иоиср( ищи чо(тшш обоих типов гс!и рируют ОДИНЗКОВУ!О СИНУ. Дру> ой подход к клш сификзиии )ищокон скелетных л!ы!ш! (х'ИО%1Н из рзз51ичиях ()>срмщ(1атнаных мсхю>измов сии(езз ЛТФ В некоторых волокнах ми(ио м)похо(!др>(и, !3, (л(лОВ!Осльно, Об('с!и'чиааетг51 Вы('Ою1й уровень акис хи (е тьно(о фосфорилиронания; ш о оксидативные волокна. Коли и("гво Образующейся в них ЛТФ заносит от снабжения мыи!иы кроаьк). г которой и<ктуиз(от м<ои кулы кисл<билю и б>о<атых зн< рпи и спедшк 3333(й Волокна;лого типа окружены л)ного ик лщ<. ными каииллярзми. Кроме того, п иих ирисутстнует связывающий милорад белок миоглобнн, увеличиваю(3$3(й скорость диффузии кислоролз, а также Вьшолняющий рать кратконремсиио<о кислородного д(ио В мышечной ткани.
Блан)даря зизч и п льному содержанок> миоглобииа оксид)пиниьи волокна окрзщеиы В 3 ем но-кр и 5<ь)1! Наст, их чзс <о иазьим <от красными мын(ечными Вол() Илами. В (ликолитических волокнах, наоборот, чало м(похоидрии, ио вьиокос содсржзши ферл<сигов гликоли:с) и б(щыл!и .11$)щсь! Гчикопч<з. 2)ти ВОЛОкнз Окружсиы <и!К>снтслыю небо <ьшим ик )и)м кюш.шарон.
и ми( (лобииа н их ткзни иемно<О, что спотп<тстаует Ограни и иному ис>киьзоищ<ин> киглородз. Вглед< гвие нслостзтка многи>бина (ликолитически( Волокна Выглядя~ снстль>ми и полу шли из,и>ашк бель!х мышечных волокон. 11з ос<шаашш двух рассмотренных хар)3<г)ср>)гт!(к' (ско(х>гть укорпчс>13151 и тии мстйболи.м13) мох(ИО $!ы!!сл31'! ь '!Ли 'п1$13 ВОЛОкО31 скал('п>ых м!!<ни. 1 Медленные океилативные волокна ( гии 1) . Низкая зктн анас ! ь миозиновой ЛТФазы и Вьи окая окислитсльиая сио('ооность. 2. Быстрые оксидатианые волокна (3 и(3 1(з) Высокая актив)нхть миозиио<к>й Л ! Фазы и иясокая оки(- чипльиая сиосооиость.
3. Быстрые глнколитические волокна (т(333 11б)- Высо«зя актие<и)с)ь миозииоаой ЛТФж(ы и Высокая тли кол итичсскзя щ юсобио(п ь. О< метим, что нс обнаружен 'ко Вертьш теоретически Возможный вариант медлсиныс гликолитичсскис Волокна. Волокна варьируются ие только ио своим биохимичсскил( особенностям, ио н ио размграм: у г. !нколитических волокон диачстр сущсстеенно балык(, чем у оксндатизиых (р1)с. 30.2В). Это сказывается иа Вссш шнс раз- Б)х(т>)мс ',<Вы' тяже (и"сяхаткаямс' с тлйк ";я ли>как, -. ста!с Ф Ф % с о.
с Ф ж Меьтмшмс оксикикеамс ВЧ(окна,' . у(цх)тзк)(екь Глае><ь)3$ исп>шшк ображ>яаиия АТ(5) Окислитель. н<х ()х)с<5>ор)3. лнроязнис Оки(сш гол ьнос фосфор>!. $ лнрованис 5л> 60 М <гтехоадр(ю Много Много ,, ' Многр М ион> Время, мин Капилляры Мало Содержаяне ы<<оглобя))а (крайнме мыре((Ь(У а Ф Ф к ж ! а)ытадылх Высокая Н>шкая 5!Ромежуточ иая Актиаяогп, фсрм<чпоа )г ш кол нха Выгтрзя Время, мин Скоро(ть утомления Медленная Промсжуточ ная а Ф а Ф к с.
с ж Медленная В)зстрая Скорость укорочения Выг(рая Ма)>ы>Т Размер дзига>ельной слиянии Малый Нромсжуточ НЬ<1$ Во «ьн)05$ Время, мин Прхемезкууточ-, '.:::6055ьтт)(>Б л33ятатсаьВ0г0 $33(е)о)><а ЗЕ, РАЗДЕЛ Ч. физиология мышц Медленные оксидативные волокна Быстрые гликолитические волокна Быстрые оксидативные волокна <хнс ЗО 29 Скорость развития утомления е еолокнах трех типов Каждая вертикальная пиния соотаетс)еует сохратительному от- еету на короткое тетаннческое раздражение Сократнтельные ответы е период между 9-и и 60-й минутами пропущены ниизсмоп) ими ианря>ксиия. Число голс)ых и 'пшких фил()м( ш Оа иа сдшищу нлои1зди поисрс ик>го ссчсшш примсрио одинзконо д ш нш х ! шнн) сксл(тиых мьиисчных >киокои.