1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 129
Текст из файла (страница 129)
!!«об)холимость )"шст))я ЛТФ в !>а)лс)ииш) миозинл и актииа иа ггалии 3 цикпз хорошо ви)вш, если растмотрггь согпшиис 1руиногс) окоченения (г))а>г и)ог<гь) - рипциюсти скелетных мышц, к<порвя начинает развиваться спустя ип колько часов п<>слс смерти и завершается примерно через 12 ч. 1йклс смс!ми солсрж)ише Л'!'Ф в клсгкзх, етом числе в мыикчиых.
палас). поскольку остаиаплипаги я кровообра)цсии«и больик ие иостуиакп ц)гг)т< льи)ке )«шс г) ва и киг и)рол, ну живи «)я образо- :Ф!ф',: РАЗДЕЛ )7. Физиология мышц нп!Пя ЛТ<!> В пр<>цспс лита(к>>п!.!лн1, ! !о|и речпьи лн>си<кп, !цкбывзющпг и Отсун)ии ЛТ()> В пплкоз!к рп гп '1СС КОМ ((К 1 ОЯ 3 И| И, С|1<К <Х>1|Ы (' ВЯЛЫ НЗ> ЫЯ (' ЗК) И||ОМ, О>1- пам> безмо учас)пя иснолможии послслук>ш<к грсбконо< лппжгии< п ралрыя сия,ш ме)клу м!<шишом и зк!ином.
Т<шш ыс и топки«)и<ззлюпи <ктак>!гя соединен|И в|и |ик реле| Вом иммобплплонзипых попсргчнь!х МО- с|им>В; при !аким ршпл!И)м гогпшиии мышцы пити зкгипа п мп<лшиа ис.,п ш пролнииу)ь лруг отн<кпт<льпо дру<а, '1срсз 48 60 ч п<клс смерти рпп|ЛИОсть исчезает Вглгдггепс распаля мьппс п!ой иппп!. 30.2.2. Роль тропонина, тропомиозина и кальция в мышечном сокращении В каж,п>м мьипечн<ж| В<Пи>к!и: < сть В«.
компоненты, пеобхолпмыг лля актиапости иои<р<чпых мостш<ов (акгип, мнолии п ЛТ<1>). !!<хин!Каст вопрос: Почему ж<" мышца нг пахол!пся В со< |оянпп Постоянной сократительпой зктнвиош и? Отнет в том, что в покоящ<'мгя мьппсчпом Волокне Взаимодей<-<аис мсжлу поперечными мо< тик;жш и актпиом прелотнращани лна белка троионин и троиомиознн, которые, как уже упоминалось, Вхолят В сос гап топкого филамеита (рис.
30.13). Тропомиошш — стержненилная молекула пз двух обнинзкнцихся полшилпияон; она соотнеи твует В длину прил!ерно семи моиомграм актииа. Цепи ил молекул гр<нп>лш<ыипа, уложенньк конец В кон< и. ра< 1|олз! ак>гся нлоль всего тонкого филамщпа.,)|и молекулы час'!ично прпкрынакл уча<)ки с!шлынш!ия кажлой молеку>! ь3 акти|я, м('июя кОнтакту с ! п!Ми <ии|срсч них мос!Пкон, Б таком блокирую!ц<м иоложчнии молекулы гроиомиоли!ш удерживаются троп<ипшом . глобулярным бс.!ком, ко)орый снялап оллонр(мснно г троном!Пюииом и як)пион.
Кажлая пз !шх снязаиа с одной л!Ог!(! у>кш .гроионипа, рсгулпрукицсй достуи к участкам сиязь!Ванна мшшипа пз г(ми лини>мерах ак)пна, при.,птп<ицпх к молгку и 1(кипжи!ош!Иа. 11осл< Описания спстсмь|, преп» гстнуюпп и акпшпос)и шни рсчнь!х м<к и!коя п тем с;<мым ул< ржнпакнц<.й мь!Пн"ч!Ии' но.юкио В состоянии !юкоя, мо>хно иос<а- В|и ь вопрос: ч |о поляоляст по|к рсчньи| мою нкам нс<- т>кп снязьпщ>ься г зк)п пол! п пачи | пи ь дпп>кспис? >!>!я .лого молекулы тропомполппа ло)жни быль смсип'пы Из Сши'!Ч| 6'103<иру|ОИИ'ГО ПО1их СИ$!51 3И1 1|К1'13ИОВОй ни гп.;>!и Принсипи, ко|Па !Ин!ы Сз. сн>оынакися <о спсцифичггкими участками мо и кул Тропопииа (!П> нг '10Оиом|и) ииш).
СВязи!>ю|ис Сз сопрОВОЖЛЗ(тс51 илм('- иснисм кои<)к>рл!ац п! |ро!Пишла, п )роиоли|О(ип1, ио. скольку пи снялзн г чроиоппиом. смс!ца<пся <и учас)коя < нялинания м!шзипа пз шп пноных молекулах. !! Иаобор<и. Ири >Ла.п пни ( а о) тропоиппасократи- 1( п из>! Зх)ншикть никлн> шшся (зкпм обралол!. о! кон!и нт!>а!<ии Са В ц>поплазмс :щю|с|п КОЛ!С|сс1|к>.ши5п)|х ( 11 снязыпакицих учг!Г| кОВ $!ХИЮИИ! и, 'ПО, 13 ( НОВ) О и (КГЛ! . ОИР(Л(Г|Я(1, КЗКО( КОЧИ'ПС|ВО УЧЗСТКОВ ЗК)113Я ЛОС) > ИИО ~<>!Я ВЗЗИМОЛСЙС|ВИЯ < поп< р<чнь|ми м<к"!Икал!п. Изм( пепла ци)оплазматиич кой колц< и|рации Сз' ' регулируя>н я злск|ричсски- Участок Тролсмиознн Тролоннн свЯзыванин Саг Тролоннн Троломисзин с логюречными мостиками б Рис 30 13.
(З) Молекула тролоннна, сеязанная с молекулой трсломисзина. (б) Дее слиральные цепи троломиознна, абеиееющие тонкий филамент, регулируют доступ поперечных мостиков х участкам их сеязыеания с а)тином ми процессами В илазлштич<ткой мембран< мь!вечного волокна. Об:>том иойлет рс и В слсдуюпк м ш)лразлслс.
30.2.3. Электромеханическое сопряжение Электромеханнчеекое сопряжение . ло ! ккледонателыюсть процссгоп, н !х зульта)с к<лорих пот< пинал лейстВи51 |шж>мзп1ческой м< мбрзиы м1пис'п!Оп> ВОЛОкиз приеод|п к заиуслу цикла |кяи!и'шь!х мостим>ж !!лазматичсгкая м<мбрапа скслепи!х мьпш| зле>лрпчсскп Возбудима и с|икч>бнз |сиерироягп ь распрогтрапякяппйгя потенциал лг!Птння иосрелш!Вом м<хаиизмз, анало|ичноп> чому, который л<ис)пуст В псрнпых кл<ткзх. Поте|<Пиал лсйстния В Волокне скеле)иой мииши л)ит. Зл!Сиз| ° -. рш, «, " либо Признаки мглаипчесм>й актпниог)н (рпс. 30. 14). *30 . со К е Зо Х х е 3 к< а ! 1 к 1 х е 8 „о 4 ее ко щ.з 0 10 20 30 40 50 80 70 80 90 100 а Патентный период Время, мс Рис.
30,14 Соотношение между временным ходом потенциала деистеия е мышечном Волокне н возникающим е результате этого сокращением мышечного волокна с последующим его рас- слаблением ГЛАВА ЗО. Скепетные мышцы .(.:,3)з!7 Плазматнческая мембрана мышечною волокна Отверстие, соединяющее просвет Т-трубочки с внеклеточной средон Сегменты саркоплазматического ретикупума Миофибрнллы Поперечныв трубочки ическая ембрана тозопь П Рис. 30 15 )а) Схема организации сарколпазматическога ретикупума, попере !ных трубочек и миофибрнлл. 16) Схема анатомической структуры поперечных трубочек н саркоплазматнческого ретнкупума в индивидуальном волокне скепетнон мышцы 1)ЗЧ))ПИЦИИ и М<гкаИИЧЕСКШ! ЗК)ИВИОСТЬ МОХИ Г ПРО;И)Л житься бп)и с 100 мс.;)лшп ричсск и актинн<кз ь ! ша цяти иткои мембраны ис оьазыиа< ! Ирямон> влияния иа сокраппсльиыс белки, а аь!зышк"! Ион ипсии< питон.!Ьы м<п ичсскОи кои)(с<(Грации и(инй) ь,з, котОрьк' 1(ролО)1- жак)т ак(ивироязть <окршип льный аиизр)п и иос и прскраик.!шя .)аск! рич< скш о ир<пи < са В состоянии покоя а мьши'ииж! поло>ци конце!г<ра ция сноболн<х о иоиизир<и)а<пего (з' и ци и)плазме Вок руГ !О1Г11<х и 1Оиких <)и(/)а\и!3тОВ Оч(3!ь 3ишкз, Ок(ып 10 мольйл.
1)ри'!акой низкой ко!и!О>прзцни иолы Сз занимай>т о и иь исбо )ьш<х козичестпо учшьп<оп сяязышиии! Иа ь(олскуллх тро!Илии!а, ио:лому )роиомиозин бло<з<ру(та! 'п1ВИОГть ИО(и)хчиых м(х тиков. )1(хл('(к) !с!шизлзлснс!Вия концентрация ионов Са' и !штоилазк1с0!)стро ВО))ш(тз(1. и Они свя)ынзкт<<я (' ! )йини1ииОЫ. устраняя б нн<иру!Ои)ий,х)й)й кз трои<>лш<иииз и !шициируя цикл попер(чиых мое!иков. )1сзочииком иостуи- .1()ию ь з В ци)Оп<маму я)3ляе((я сзркОН,<з)маГ1сиский р("! Икулул! мьшп шоп) но !окиз. Табл и цз 30.1 Матаиеи Одивдвигательная единица Две двигательные единицы б Функциаивльивя роль ЛТФ В лрацеесе еакрвщеиия скслетиай мывщы 2..Связываиие ЛТФ с миатинам салраваждается <>тгаеди- иением щщеречиых мостиков, лрикреялеииых к активу, и создается возможность ваап>реиия цикла их активности.
.3! тт(<с!)()и~9,"йд()(сиад~((мйу)!)Вв '<ж';в)5>>л))>Фйз<)()~й~!Квии<ьт ,,25 !1роцс<т сокращения лродолжаг)ся, лака )н)ны ('а связаны г грал<>нилом, т е. до зл х !Н)р, )нжз их коицситрзция В цит(и1лззмс' и(' нс!И1е<ся к исхОднОму ни:(кОм)' значсиикх Мембрана саркоил;пмзти и:гкого !м"и!кул) ма содср>кит Са -ЛТФазу и)псгрзльиый белок, осуисс., г. <ч<)ля)ошиЙ зкгивиый 'ц)шкчк)!л ( з из ц)поилззмы ОГ)- ратно в полость саркоц>!Ззл!()тичсгкого рсгикул ума. Са" высвобождается из рсгикулума В рсзультан расиро страиения иогс нциала действия ио Т-.!рубочкам: для его возвршцсиия в рс).икулум нужно гораздо больше врсл!сии, чем для выхода.
1РО>тому)швьиисшиш <аиисситрзция ,2; Са ' в цитоилззмс сохраняе!Ся в течение веко)араго Времени и гокршцсиис мыикчиаго ышокиа ир<сдолжасгся иос.>п завср<исш!я ион ициала дайс свия. 11однедел! итог. ( окращснис обусловлено вь!сск)бож .2~ дон!см ианО)5 Сз, хрзи>1!Иихся В сзркоилззл1з) и5<сскОЫ !кгику>тум(х когда ( з" «огтуизсгобр пио в !и'<икулум, сокращение заканчивзстся и Начинается рагслаблеиис (рис. 30.16).
Источииком .>Исргии для кальциевого насоса служит ЛТФ . <ио одна из трех <но глав!ых функций В мы!Вечном сокращении (тзГ>л. 30.1). 30.2.4. Возбуждение мембраны мышечного волокна: нервно-мышечное соединение Мы ншько по <озарили, что сигиалом для запуска сокрзщсиия глуж>п иотеицизл действия илазма<ичсск01! МсмГ)раны 150>и!кнз ск('л("1 нОЙ м1!Н1цы. ОчсрсднОЙ вои!х>с: каким обрзи>м (и< Возникз()7 В гкелеп<ых мыищзл и<пс ицизлы,нйспшя можно вьывать только одним сиособол< раздражением нервных волокои. Для ииициации сокраинчи!й ссрдечиой л(ышцы и глад кой мускул)пуры ссгь, кзк мы увидим позднее. и дру. гис исханизли!. рх)локиа гкелстиь!х мь)иш иннсрвируклгя зксо)шми иервиых клеток, иазьи)а< мь<л мгл!Оиейроиами (или сомз гичсгкими:>ффсрсипизми исйро)шми).
!ела;пих клс тс>к рз<ио>!О>к(нь< и <)!Кси мозга или в силином моят. Лкс<шы м<тго<н йро! Н>в иокрьг! ы м<и лш кшой оболочкой, а ихдиаис)р !Х>льи<с. ч< л( ) друп<х акгоисш, полому оии "ъ''!з;= -;;л ГПАВА ЗО. Скелетные мышцы:, 'ф-'Зде". ирощ)дят сн)т( ш!Нзлы!и Йш вия г высокой ( коросгыо, обссис швая иогтуи. и'ние сии шлав )ы 11!!С к волокиам скеле) иых мьиац лишь с минимальиой издержкой. ВОидя В мыли(у, зксОН МО)Онси!хлщ рззделяст('я )щ множссгп)о вс<15< !Й каждая из которых образуст одно сослишчи(с с мы)исчиым волокном.