1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 132
Текст из файла (страница 132)
ния, бопьше, чем максимальное изометрическое напряжение го волокна умсиьии«(ся ири увеличении нагрузки (рис. 30.22). ('корость укорочения максил>альин в отс) ге Свис )шгрузки и рив)ш 1)улю, «отлита сиота(")<"(ну>- е !' с3! Лс мзлг33л)зл ьногО 1! )омст!Н1чсско< О )я10)яж<иив. Е<ли нагрузки сгаист болыие, чем максималы(о< изометрическое иаира>ксиис, ирои.юйд(гг. удлинение л>ы)ие'шоп> волокна со скорог> ыо, гкирастаюики с увеличеии<'м иагрузкш ири очень болыцой из рузк< волокно ра:н>рвется. Ско1хн"3 ь укор<ни (шя определяется часто )ои гюв! <>- рсния рабочих циклон кзл<дого иоисрс шого мог) ика и, и конечном итоге, ча< )отой раси(с«лоция молекул ЛТФ, ио('к<)льку в 3(аждОм 1«и(>и' ИО(ир('чно10 ь)Остика рас)ц< илясгся одна >акая молекула.
Если нагрузка на )юисрс шьш мосгп!к у))с>)ич<<виггся, молекулы ЛТФ иодвсргак>тся п<дролизу реже (ио ряду причин) и. <лед<«я«льни, сиижщтся скорог гь укорочш)ия. 30.3.3. Соотношение между частотой и наггрпжением Поскольку д штсльио(ть одно(о ио)сициаза деист в)ш н скел<тиом мышечном волокне составля<я 1 . 2 мс, 3 ОЛ3<нОч(их <Оц)3«1«иис МОж<1 ирОЛОлжаться 100 м<, з(озиит инициации второго и<осициалз действия может попас гь из и<)рио,< мехаии «ской зктивиог)и.
Па рис. 30.23 иредс)авлсиы изомг(ричсскис гокриин иия мь)иичиого волокна в отв<ч иа три последовательных < п<мулз. ! Е)оз(етри <ескос сокраии>— иис н <>т>кт ив 1)еров<3! стимул 5, иродолжзлось 150 м< (рис 30.23, а). !1)орой <-п)мул 53, иода)шыи и рсз 200 мс после 5« ко<аз мьииечиос волок)ю уже пи«остью расслабил<юь, вызнал в)орос сокр;нцси(и, идс)пично< первому, и тр( 3 и й стиму ! 5, с таким ж< иитерва >)оз> третье идшпичиос сокри<цсиис.
!1з рис. 30 23, б интер- вал 53 5; <ктз>шя рзниым 200 мс, з тр<тий стимул бьш иод,ш ирел 60 мг иос>и .'>т ко(дз механический 01Н<'! на 5> на шч сиижазц(я, ио си)с»с зш(ончцлся. С>имул 5 „вызвал < оцит)3<с>)ь(33)й О<ис), максимальное иииряжсиие которого превысило о)'нст нз 5>.
Пи рис. 30.23, в шпсрвал 5> 5,! был умень«и н до!О мс и максимальный мехзш)ч<ский отв(т увеличился сии больию, иричсм отшт 3)з 5> оказзлся продолжен«<И отвс)а иа 5>. увеличение мьш)с шого изиряжешш ири <юсл<глова1<ль31ь)х 1и)1 сн ш шлях и( йстш)я.!К)з3133<о«ОИ<3<х ЛО ОкОИ- чиния фазь) мсханичс< кой зктиви<х ти, 1)ззывастся суммацией. При слиянии о,(и)«юных сокрз)цсш!й во вр(- м)1 1ипмичс< кого раз>0)зжси(<я нийд<од «тся тетзиус (тстзиическос сокршцеиис). !!ри низких частотах раздражения механический от в< ) мож< > бь)ть но ш <оо(>разиым, тик как волокно чаг)ичио расслабла< (т)1 н ироме.
жутках между стимулами. лж> иуочз.гый тетзиус. Если ч()гтоз у раздражения иовышп ь. ш>лучас>и я )падкий тстинус без осцилляций (рис. 30.24). 11о мсрс иовьиисния ш<ч о 3 ь) иотсшищлов деиствня величина напряжения возрастает в результате сук<маци и до тех иор. пока шшдкий тсо аиу< и< д<к 11<у)1<ч максимума, иослс которо)о нлиряжеши ис б>удг) уне>шчивзться ири дальисйии м иовыии нии частоты раздражения. !)с>ги и(3>з тако)о максимального гстаии «ского изиряжсиия в 3 — 5 раз болыие, чек) но время одииоч- 100 200 ЗОО 400 500 Рнс ЗО 23 Суммация сокращений в результате уменьшения про- межутков времени между стимупамн Я) и 8, к з ее е 1 е е з ее о 0 161ФН11ФННФН11Ф1Н 100 200 ЗОО 400 500 600 700 600 900 1000 Время, мс Рис.
30.24 Изометрические сокращения. Вызванные серией сти- мулсе с частотой 10 (зубчатын тетанус) и 100 (слитныи те(анус) е секунду| для сравнения показано Одиночное сокращение ного изометри некого ин(рвнс|ив. 1!Оско.|ьку время ГОкрз$исиия <илича('тся л>!я разных мыш("ии!х иолО- кон, частота разлрал<сния. вызывак)щая максимально< птаническ(к Напряжен и(л лля разных волокон ие <>Ли иакова, Чг<й>! обьящшт>, причины суммации, Нужно расСЛШТРСт|ч Кахнс ИРОЦСССЫ ИРОНСЖ)ЛЯт В МЫИСЧИЫХ ВО- лошшх. !!о сначала расска>кем об упругих свойствах мьшщы.
О|и солсржиг нассивиыс у|ц>угие злемситы (участки то.ктых и тонких филаме|ггов. а так>к( сухожн)шя), логл(лои|т(< н но < о< линснньк с гокра ппсльными,исмситами (1( нсрнрукнцими силу). 1!оследоватш|ьныс уирупн:)шсиснты лсйству|о! Кз«ируж|>н!1, че!х з которые зктинная сила, генерируемая иоисрс шыми мосгиками, исрсдается нагрузке. Следовательно, временной хол !Инряжсиия ири изометрическом сокращении Вклк>час| нер!Кд, необходимый лля растяжения лосл<ловатсльиых уиру| их злсмигпи!. (йаиряж( иис мьиш чн<ио волокна н конкрггиый момен) вр< мс|ш;щшн ит (и слслукнцих факлшро|к 1) число иоиерсчиых м<кт31ков, Орикрсилгниых к |ипилу и нахолящихгя иа с гадин 2 цикла иши речных мог>иков в кзжлом ('зрком( р(1 2) <.Нла, ('О.|ланземзя кажЛым иоиерсчным могтиш>м; й) Лли и льнош ь активного с< >сто.
яиия иоиср< чшзх мостиков. Олин иоте|НИЦТЛ Лсйгпщя иезывает в мьиие ннв| Во. шкнс Высвобожлс(ии: тако|.о колич(гтн>3 Са, которог аоста точно Лля !Исыщсиия тро|юи133|а, 3301)т(>му Все )>чаГтки ГВ5|зын|шия миОзинз иа тонких фи.щментах и.ишча.|ьио ло<туииы. Олиако связыиннк" вы< око и!сргстичгской формы ион< речных <к)гт нкОВ с:) Гиии уч|к'!хами (стзли51 1 !и!клз ио>и рсч!Кно мостика) .мнима<и и ко!орос время, а кроли того, |0$к О! мс шло< ь Вь> ннл и( Обхо!ИМО Врсмя лля рз( |яж<'- 3313я |ккт!Г|(ОВ п(г|ьиь|х (ируГ$!Л,)>к л|е1ПОВ.
1! рсзультз те, !Ксмотря иа иишчальиу>о лосту|иккть нс(х уча(тков связыншшя ири олино иив| <окршцснии, мак< ималышс и;ицижсши развивается ис сразу. Еще олио О(х"|оя'плчь<"3 ВО: НО'1ти сраз) ИО<' '|с В||свОООжлсния ионов Сз на иии<<чся их обр|пный перс!ш< в сарко- !И>3.>ли|гичс< кий рс! Нкулум, так п(ь концситри(ия Са ! ПАВА 30.
Скелетные мышцы 3$>В,'; в иитоилжвк иогтикиио гнижае)ся отноипельно ир<— >шкчо высокого уровня и. следоватслын>, |щ актиновых шпях (х"!аетгя в<с меньш( учасп<ов сшщывання л|иозииа, способных взаимолсйгтновать с иоиср<'!Ньв|и мостикалш. !аким образом, нри одиночном сокращении ионсрсчиьн могп|ки находятся в активном состоянии ис нагтолько долго, побы нроизошло то маки|- м иьнос растяжише последовательных зластнчсских злементов, кото)х>с с<>ответствует мзк('3>лил! Иой силе, развиваемой .этими мостиками 11ная гитуаиия складывас|тя во время птзиич<к- КОГО сОкрзщс|$и>1.
Ка>кл!4)! Очер<Л|н)й ИО|еицизл 3(ей >' стеня Вызывает выгвобожлсиие Сз ' из саркон.чазматичсското рстикулума раиыис, чем:шканчивагтся <й- РЗТИЫЙ И(РЩНХ' ВГ1'Х |И)НОВ С З, ИЗХОЛЯЩИХ<Я 13 ЦИ'!Оилззмс ногл<' и(хдь|лущ(10 ИО|< нцизлз лсйствия. Ьлаго>>Зря мому устойчиво иолд<р>кивается иовы!нсиию| |и|1'Оилззм|п'ичсская кОН1И'нтрзц$!5| ( 3 и, .5ИЗ'|ИГ, 1И' УМСНЫВЗ<Г!(Я КОЛ!Р|(СТВО Л(н Т</ИНЫХ ДЛЯ связывания г м иоанном участков на акпип>вых фи. |ал|ентзх. В итог< коли и'ство зтих участков ос гает('я на МЗКСИМЗЛЬНОЛ| УРОННС, ЦИКЛИЧССКЗ5$ ЗКПИИ3О(-!Ъ ЛО|Н'- Р(Ч!$Ь$Х МОСТИКОВ ПРОДОЛЖ;|СТСЯ,1ОГТ К|О'|НО >И>ЛГО.
чгобы обесн< нпь раггял<п|и< ш>г !еловагсльныл упругих злсмс|пон и иср< дачу максимального |ширяжсния к кош(ам мьиигчного нолокиа. з!Вс(|ивны~е уиругис свойства ра<к щблышой мы!ицы ОбуГЛО$3лсны Глзи!ым ОбразОМ ОГоб)сии(3<"|я (ш ор! з иизации белка т |пина, молску та ко|орого одним концом лрикре!шсиа к 7=И>1>и-пни(с. Лругил! к ) ол<"пв!у филаменту и 33< !>ству<'3 подобно иру>кине. 1!о мере рашяжешш мыии|ы пассивное наиряж< нис расглаблсн- |КЯО ВОлокна ВО|раста<'3. ИО |и зз с 1е! В$п ии!ыл ли3- жсний поперечных мостиков, а благолзря рас)яп|наишот|пиионых ни|ей.
Ес |н растяну|ос волок|и> огпус) |п ь, его д.(шш и(рнгтся к равное«:ному госпниш|о, так же как сокрз|ца<п ся в а|3>г>оги и|ой си гуш(ни лоло<- ха резин> 3. Ол>|ако очень важно, по расгя>ксиис ириволю ис |олько к иассиви(в|у |щиряжсииш мьинсчио|о волокна, но и к измсиени|о сп> зк)ивиоп> иаи!Иже. иия нрн гокриисиии. 1!опому си.щ, |снсрир)емая Во о х 100 л Ф с л Ф Х з Ф ФФ >- се > е ФФ 60 Ф 3 т с Ф % е с с се 20 ж ::,3>я76',з РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц в!н ыя сокрши< ш <я.;я>л[3( 3>т от игхолиой лли им мьши ч. лого шшокиз,;)>о лилио в:>кгиеримснп, ииущ мьиисчи<к волокло расгя> !Н> иот из ра шнк) лл>шу и репштрируюг ис.шчииу зкпи>ио(о изирях синя в отве! Нз шимулы (рис.