1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 131
Текст из файла (страница 131)
иокз вещество ис будет уда.ичк> из оргаиизма. 11ервио-л< ьиисчиую иерсдачу можно тзкже блокировать иутсл) ши.ибироваиия ферме>па ацстилхоли>шстсразы. Таким дс*игтни м обладают нскоторыс оргаиичсп ис ф<кфзты, главиые иш редиеиты ряла 3)сстицидои, и >ирв>нншрзлип(чсские газы, рззработаннью в качестнс биолоп<чсского оружия.
!3 ирису ггтнии:Них всиичтв Л( Ь иорл((ци иыл) образом вьи'вобож)<аст(я из нервных окоичаиий в о(вег из ио!сицизл дс><сгвия мотонсй1х>иа и ( Вязывзстся г рец<иторзми коиц( ВОЙ (шаг пшки. Однако из-за утис и иия ацетиллол>июе( еразы он ие разрушается и ионные каналы концевои илагтннки огтан)тся открытыми, что приво)(ит к стойкой лсиоляризации концевой иластиики и смежиой области мышсч)и>й мембраны.
Лсиоляризоваииая л)ышечиая мгмбраиа не сиисибна п.нерировзть иотснцизлы 1(сйппи<я, тзк кзк иотси((и>м!.1ависнл1ыс изтриевы(. каналы Находятся н ииа!и ивировзином с ос) ояшш, для ирс крзщеиия которого ! рсбустся рс иоляриза((ия мсмбраиь(. 13 рсзул!Пзтс Наследующие нервные имиульсы уже ие могу( вызва<ь сокращсиий мьиицы; настуизст мьш(е шый иарзлич и смерть от удушья. Еще ошщ группа вс(цсгтв, Включающая .И>ксин бактерии С1<м<гп<!1(и>3 Ьо<цйцци), блокирует высвибожлс(шс ЛСЬ из дши)пеошных нсрвиых окончашш.
Вотулииическнй токсин <юладает свой<ивами фермсита, раси(еилякицгго <нлок, к<порый обесисчива<т связьи>зиие и слиянис ЛСЬ-содгржащ>(х сииаитичегких везикул г илазма.П<чсгкой л(счибрз(юй «срвного Ок<>н 1$)и>>И.,В)от токсин вызывает (иицсвос о.гравлщшс, иазываемс». ботулизмом. и явля(.(тя Одним из (змь>х с$>Явных (ре!(и и(>все(н14х ялов, (юг кольку эффективен в <>чень низких дозах.
30.3. МЕХАНИКА СОКРАЩЕНИЯ ОДИНОЧНОГО МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА Сила, с. Коз орой мьиииз ири сч сокращении лсйству(т нз иргзмст, иазынзеп я мыи!ечи!Им напряжением (ссили>и); си.лз;1(»1гтвия и!».Лмс(з (обычио сто веса) из мышцу . Нто нагрузка (!оз<!). Си чы мышечного иаиря- жсчшя и иш рузки иротииолс и< твук>т друт другу.
!!ри- Н<ДГТ Ли ГИ13, П<)ГР>>РХ(Л>$(Я Л<ЫЦ)(ЧИЫМ ВОЛОКНОМ, К СГО )КОР(ЕИ И$(Ю, ЯИ!$!СИТ ОЗ ИХ О! ИОСИТСЛЬНЫХ $3СЛИЧИН. с!тобь) мьиис шо< во)н>кио укоропмнм ь и и<ремсггило нагрузку, сп) наиряжснис'лолжиобьгп больше ир<ливолсйст вун>щей изгрузки. Если мьиица разви<щл. Нз(ц)яжеииг, ио не укорачивается (и не удлиияс! ся), сокращсши и(с>$ и<ас(гя изометрическим (д(ии(3$ мыишы иостояииз). Оио(цюисход>п. когда мышца удсрживаез нагрузку в иоппшшюм иолож( иии либ<> разы<в нз си.<у !ш О гио<$)си(ио к Нагрузке, мзсса (все) которой больше, чгм мь(шсчиое наиряжсиие.
Если мыища укорачииас!< я, а нагрузка иа иее остас!Тя иос пицци)й, сокра>цен ис назынасчся изотоническим (нзиряженис мьиицы иоппшнно). ! ре! ий тии пи(ра>цеиия †. удлиияющее сокращение (эксцентрическое сокр($$1(с>шс). когда лейс гвующая иа ли иицу нагрузка болыие, чем нзирям(снис, ра:<вш>агм<х 1!Оисрсчныли< м(н'тиками. В тзко$1 гитуз(33313 иац)узка рас(ягиза<" 1 м ь> (ицу, несмотря на и рот и Водсйствующую силу, создаваемую Движениями иоисргчиьсх л((нтгиков. Эксцентрическое сокрзщс(ин происходит, сч ли иоддержи(>зсл)ы<1 л>ьшщсй обыкг смсщастгя вниз (Например, кловск садится из иоложсиия стоя или спускается вниз ио. Нс) иицс ).
Счслуст иолчсркиугь, что в иодобиых ус- ЛОВИ>>Х УДЛИНСИИС' МЫИИЧИЬ3Х ВОЛОКОИ Н1' ЗКТИВНЫЙ ироцесг, осущслс) Вляемый сокрш итсльиыми белками, а результат дейгтвия иа мьиицу виеишей силь<. В отсутсп>ие ВНР!ши 31 (з!лы, удлиия!<ННРЙ ли,и)31(ул В(и!Окно и)м! его стимуляции будет только укорачиваться, НО нс удлиняться. Вес три тица сокращения из<>л(сгричесхое.
изотош!чсское и эксцеитри некое зто есзествсииые с(>был ия <и)в«ли< виой дея и )<ьио( ! и. 11ри каждом типе сикршцения иоисргчиьн мистики ритмически иовторяни си>й цикл, состоящий из четырех стадий (см. рис. 30,12). 1!а стадии 2 изотошшсского сокращс ния иоисрсчиыг мостики, связаниые с акти>и>м, сов(ршак>т свое вращатсльнос движение, заставляя сзркомеры укора >ищпыя. !1о-другому ироислод(п ири изометрическом сокраиюиии; из-за нагрузи(, лс иствукицсй на мьиицу. связаииыс с акпшом иоиерсчиые ЛИН !1(К1! И<' МОГУГ ('ДВИИ<Д! Ь ГО$1КИР фиЛЗМС>П Ы, (Ю ИС'- редают им силу - нзомстриче< кое иаирял(сшн.
Во время стадии 2 зксцс()тричсского сокра>цения иоисречные М Ос! ики исиыты Вз!О 1 дРЙСГВНР 31ац)у>к>1, котОрая тяиРт их Навал к ГС.ИЛ($( !Никс, ири этом Оии Ос>зкпся ирик)м илш(имли> к зкт(>ну и рззвивз«Г< усилие, (. Талии 1, 3 и 1 проходят одинаково ири вес х >ргх п<иах сокращеиий. Таким обржиж>. Нри каждом пнн сокрщцс;иия сократитсльиые белки ирстср(>свз>оз олинаконыс химические изменения. Коиечиый результат (укорочение, отсу(стане изменений длинь( или уллиисиие) оиределястся величиной Нагрузки иа мыищу.
ЛЛЯ ОИИ(ЗНИЯ ДЕ>1ТСЛЫИМ <И ОДИНОЧНЫХ ВОЛОКОН 31 вс(й мыи(цы 1(римеияк>т(я ОЛИН и тт )к< тсрмииы. Сизчалз мы рассмотрим механику сокрашения олного мышечино ио шю(а, за им Обсудим факторы, рстулирующис' механические явления ири гокраи(гиии целой Л<ЫИЩЫ. в 4 о <) 2 з к к 1 с 63 еяящ иатрум<е' Лромежуп)чная нагрузка Изометрическое сокращение 3 3 —.- Латентный период 3 3 время сокращения 30 Изотоническое сокращение а 3 1< я Ф о 2 о 30.3.1. Одиночное сокращение М< хан<$ и< кий <Он( 3 О(дслынни мышечи<НО ВО н>к«а иа Олшючный поте«Пиал дейспшя зшзьищсзся Одиночным сокращением (РПНГ!>).
Основньн харак)ери стики Одино >Ного изометрического с«краше«ЗО! Зшкз за>>ы на р>н. 30.20. и. 1!ачало мь>ше инно наиряжсшш яищзлынзет 11а <и сколько миллисекунд НО ОЗ>иписиик> к НОИ нцналу дсй<п вин В тсчсии( .лого латентного периода проходят всс зтапы з>лск тр«ысханичсского со пряже«Ни. 1!Нгерпзл <и >шчзла р>ыви!ия !Ззиряжшнн1 до момшпа ЕЗО максимума;)<О время сокращения Ош> рззличзн> лля разных <ННОВ волокон скел<"зиых мьзши. Время с<и<раин ния Оысзрых в(Шок«и нс !10< вышаст 10 мс, .Пи да как для боле( мед.
!синих волок«н О>ш ие меньше 100 м(ч 5!л!<тс)зьззост1* сокраш< ния Оиредс)ин зся тем. Какло,зго иппишазмзтичегкая кон- ЗнчпршЗ«я ( з ОГГИТГ5! Пип>кшс!$33031, Об)((1$(чЗЗВ>3>3 иродолжснш никли и гкой зк) нино<пи НОИ>речных мисгикон. Время сокршисния Обуслои.и.н« акгивиосзьш 0 20 40 60 80 100 120 140 Время, мс Одиночный потенциал действия а е в 1~ <о 1 0 20 40 60 80 100 120 140 ! Время, мс Одиночныи потенциал деистеия Рис 30 20 (а) Одиночное изометрическое сокращение волокна скеле)нои мышцы после одного потенциала деиствия (б) Оди- ночное изотоническое сокращение волокна скелетнои мышцы «осле одного потенциала деиствия ГЛАВА 30. Скелетньзе мьЗшцы,,'Эфф.' 0 20 40 60 80 100 120 140 ! Время, мс Одиночный лотенциал действия Рис 30 21 Одиночные изотонические сокращения лри разных нагрузках Величина, скорость и продолжительность укороче- ния уменьшай>тся с увеличением нагрузки, тогда как интервал времени от стимула до начала укорочения возрастает Са -Л 1 Ф>КЗьЗ саркоилазматичсскоз О рс $ икулума, ко)О- рзя в бьн"!рыл Волокнах Вьши, чем в мед.н 11$1ых.
С!ашнс нис Од>иишиьЗх сокраш( шш Од>ни о и тито жс мыл«Очи«го вилик«а при разиых рсй икшх с!О дс>$)ельнос) и показывает (рис. 30 20, б), по чатс>гппиз игр«- Од боль!де для изотоничсского с«краш(!!на, чем для изометрического. тигЗш кзк ллтгтслынкзь мехаинчсс ко го проис(та мс иьшс в случа( «зон)нического гокраше- НИЯ (1. С. $ЦИ< УКОРОЧЕ !ШЗЗ), ЧГМ ИЗС)МЕ !03>ЧС('КО1() (1.
(Е ИРИ Г('1>СР<(Р<>1!)11(11'3 С!ЗЛЫ). Хз>р>!к!<Вист«ки изОгоиичсского сокрашсззия:щвис)п закже ОЗ 1>еса зшд>шмасмой нш рузки (рис. 30.21). Л нмснио, ири более тяжелой нагрузз(е: 1) .1агситпый период продолж>п елы >се; 2) скорогть укороче ния (величина укоро ЗШЗ«я мьшшы в ел«нину времени). ллиЗс>3ьнОс"Зь ГОкрзп>езшя $3 Вел$$чи!ш ) ко!и>'ЗИЗ>1Я мьш>иы М(ЗЗЫ>31' Рассмотрим Подробнее' Послед(нщтс и,ность явлений ВО Вр( м53 333ОтОНЗЗ и ОКО! О ОДИНОЧ<НН О Гикрз>ИС >ЗИЯ ! !РИ ВО«бр)кд('331!и мьЗНЗсч3103'О Волок!И Зн)ЗИ'рсч33ьи' м<к гики начинают развивать силу, Од>!ако укорочен!«нс иач НГ<(я, пока мы«и'«ЗО(.
Из!<Виже>зи( зн ир(выси) $!а> руз1<у нд 3)ОлокпО. !'аким с)брз:н>м, укО)й> и низО прсдшес<иуш и(р<и)дизометрическогосокращения, в)и нн>и которогО визра<п зст нзиряжсиис. '!см )я)колес н,и рузка. )ем болыие ПО<ребуется ир(мсии, чтибы Оно сравнял<кь < величиной нагрузки и иача.ннш укор« нине. Вели >загрузку иовьш!ЗПЗК ти в кон«с концов мыин Зи<й 3)О.'>ОК>Н> НС' ГМОЖС'3' Е<' ЗН)ДНЯ) !ь ГКО!К)С"$ Ь 13 Г1('ЗЗШЗЬ УКО РО Зс>$ия б) дуЗ рвань> $$улЗО 3! ГОкрш1к«31Г сса>1ст ЗиссО ИЗОМЕ З РИ и С К ИМ. 30.3.2.
Соотношение между нагрузкой и скорость)о укорочения 1 Рм $ н>вседневного опыта хоро> НО и за< с) но, 'и О легкие' прельк"и 3 можно !Прела«Ну! ь быстрее. чгм т яжс.>ьпс (лсловзтс:и ш>, < корость ук«рочсиия мышсчЗШ- Максимум скорости ухорочения [нулевая нана>зка) с в Ф з. Ф о з 4 >. Ф о Ф. Ф Ф ы Ф и с у 100 200 ЗОО 400 500 82 Вз 8( Ф Х с Ф и Ф Ф. с Ф Х 0 82 82 8( !/ ~. 0 100 200 11 ЗОО 400 Время, мс 82 Вз в 81 '3!Фзе-: РАЗдЕП Ч. Физиология мышц 0 ьй ~ Ф ф Изотоническое Удлиняющее укорочение сокращение „а' Рно ЗО 22 Скорость укорочения н удлинения волокна скеле гной мышцы в зависимости от нагрузки Отметим, что сила, действу- ющая на поперечные мостики во время удлиняющего сокраще.