1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 127
Текст из файла (страница 127)
В'отличие от.скелетных мышц гладкая мускулатура не имеет произвольной регуляции. Сердечная мышца (миокард) обеспечивает работу сердца. Благодаря ее сокращениям кровь циркулирует в сосудистой системе. Как и'гладкая мускулатура, она регулируется вегетативной нервной, системой, гормонами и аутокринными/паракринныт ми факторами; определенные ее участки способны к спонтанным сокращениям. Несмотря на существенные различия мекду этими тремя видами мышц, они обладают сходным механизмом генерирования силы.
Сначала будут рассмотрены.скелетные мышцы, затем гладкая муску-' латура. Сердечная мышца характеризуется сочетанием ряда свойств'двух первых видов мышц; о ней речь пойдет в связи с системой вроворбращения. ршшировкс зиалоп<чио .>мбриоиальиь>м м>юблзстам. Возможности их формирования н скелстиой мышце знзчнтсльны, но после сильного иов1н л<ле>шя оиа ц<- ликом уж< и< вогстшшвлива<гпя. Важную роль в комисн<ацни утрачен<и>й мьин< ок>й >квин <ирзст увели кои< разлк1юн исиоврсжлсииых мынн чных волокон. Т<рчни «мынща» относится к груиис мьинсчных волокон, связан> <ыл сослинителын>й па>иьк> (рнс.
30 1). Соотношение мсжлу одиночным мынн <ныл> волокном и мышцей примерно твко<' жс, как мсжлу оаиил< нейроном н нервным стволом, вклк>чаши<им аксоны от многих нейронов. Обьсин> мышцы нрнкрсил< иы к когтям пучками коллагсиовь<х волокон - сухожилиями, иахоляшнмнся на обоих сс кончал. В некоторых мын<цах олииочньн нолокиз им< к>ттакую жс про<аз,<ииосп, как и вся мышца, но в больц>ииспк случаен шш короче и чзгто рзсиолшшопя гк>л у<лом к продольной <ки мынииж 11срслзчу усилим <л. мьцицы к косчи м<ш<но сравнить с рзб>отой группы лк>- Лей, тяиушнх вср< яку: кзжлый учасп>ик выполняет Сухо Мыш аоя Рис. 30 1.
Организация цияиндричес мышце, прикрепленной х кос)ям оухожи роль одш>го мыинчио(о волошш, з нсрсвка соотвст(-гвуст госдинит(льиой тк;ши и сухожи)шям. Всть очсиь )шши(ыс сухожилия, лрикрсилснньи к к(хти, удалгнной от конца мыишь). Наиримср, и«которы« мыи)цы, осущссп!лякнци«движения пальцев рук, наход>пся н ирсдил< чьс; и)св«ля нальцамн, мы чувс гву<м. кш дншшотся мьинны кисти, которы«сосдиигш! с шшьцами !Июрсдством длинных сухожилий. Ваийолш иигсрсшн> рассматривать волокна скол«твой и ссра(чной мышц с иомои!ьх> светового микроскопа .- зто ч«)ху!Овзнис се<злых и тсмнь(х(ишос, ноисрсчных ио о<шнисиию к длншн>й оси иолоюи (рис. 30.2). Благодаря.>той огойшин>гп! оба тина л)ьнш(назы!>зи>тся (юнсрсчно-волосатыми ((н(с.
30.3). В гладкой мышце )зкз5! Кзр!Ниа О)тутству(т. 1!Ои«()(чная исчсрчсн(ю(ть волокон скглстиой и сгрдсчной мьиш! ойуслонлснз огойым рвшц)с>влс!н!См< в нх ци1ондззмс чио!Очн(лш(ных т< шстых н тощ<их гни гц й» (ф илам( итон), обьсдиияющихся н цилнндричсгкн«нучки дизм(тром ! 2 мкм, - миофибриллов (риг.
30.4). Мьинс иик шшокио нракти Иски заполнено миофибриллами, оии тянутся ио всей с)о >Ь>ии(' и нз О60нх (го !<(И<цзх <чкдн1киы с сух(>жили51ми. Тол<чьи и >п>нкиг филамснты образуют л«риодич(- скт>й рисунок нд<щь каждой миофи6риллы (см. рис. 30.<(; рнс. 305). Рсгулярио !И)вторяхицийгя злсмс!и:ггоп> рисунка иазывастся саркомсром (от греч. Хв>то . ГЛАВА 30. Схелетные мышцы );-!~$$' мы!Ицз, тс>в мзлгиьки(!).
Толстые филамеиты иоч(н целиком состоят из сокр;гп)тслшн>ж) 6«икз миознна. Тонкие филамеиты (их гол)цииз равна ! ц>имсрио половин« диамстра толстого филамснтз) содсржзт сократит«льный белок актив, а тзкжг двз других Г>слкз гроноини и !Зни!омно,нн(, ш рающих взжиуи> роль в рсгул51цни СОк(нш(сии>1 (см. Инж(). Толстыс филамснты со( ргдото н иы в гр< дисй !асти каждою сзркомсра, ! дг ложат израллсльио друг другу; >из область вьн аядит кзк широкая томная (анизо трои>шя) полоса (Л-диск) (см. рис. 3075). В о(>с их ио. лоши!ах гарном«ра !шхолятся н>нкисфи.шмситы. Один кои<'и кзждоп> из них нрикр< нлги к тзк иазывагмои Х-пластинке сети из игр«Настен>шихся 6слю)ных молекул.
а друпш игр«крыв и тся толгтьжш филзмс)пани. Озркомср ограничен двумя нослгднв>п( лын) раг>ишожснными 7.-иластииками. ! аким ойрз и>м. гонки«фи. ламситы двух соседних сзркомгр<п закрсгисны на дв) х сторо)шл каждой 7.-и.азстиики. ( вгтлая (нзотроннзя) НО иха, тнк ижзывз«мь<й 1-диск (см. рис. ЗОА), расиоложгна м<жду краями Л-диск<ш лвух с<юсдних саркомсров и состоит из тсх учагтков тон. ких филамсн)ов.
которь)е нс нсрскрьишиптя толстымн филамснтзмн. 7.-пластинка д«л<п Бдиск пополам. В ! цн дслах Д лиска каждого саркомсрз различзкпся сщс двс полоски (см. рис. 305). В «е цси !1>с видна гйеазз':- РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Множественные ядра Волокно скелетной мышцы Клетка сердечной мышцы Гладкая мышечная клетка Мышечное волокно Миофибрилпа Миафибрилла 1-диск ( 2-пластинка 2-пластинка 2-пластинка 2-пластинка Тонкий (актиновый) филамент Толстый (миозиновый) филамент Рис 30.4.
Структурная организация филаментоа е волокне скелетнои мышцы, создающая картину поперечных полос Рис. 302. Микрофотография волокон скелетной мышгаг Каждой квадратной скобкой (слеза) отмечено по одному еолокну. Стрепкои показан кровеносный сосуд, а нем видны эритроциты (Еоэаго К. Кейз ап6 М1спае! Н.
Йока, даава ог 6езслр(Ье Л зтоагду, Нагрегбдош, Нетг Уой, 1908) Рис. 30.3. Мышечные аопокна. Обратите внимание на различия а диаметре еопокна (одиночное ядро а центральной части аопокна сердечной мышцы не показана) ГЛАВА 30. Скелетные мышцы:::"((эта!;:т: с о. кз х в В Ю с г4 А-диск — — Н-эона с-пластинка Е-пластинка Тонкии филамент Толстый фи ламент Фипамент белка титина М-линия Саркомер в Рис 30.5 (а) Многочисленные миофибрилпы в индивндуальном мышечном волокне (стрелками в правом верхнем углу отмечены митохогц)р)1и между миофибриплами) (б) Микрофо!.ография одного из саркомеров миофибриллы при большом увеличении (с грепкои справа от А-дис показан конец толстого фипаменга) (и) Организация толстых и тонких филаментов в саркомере, предсгавленном на микрофотографии б узкая свшлзя но)ника Н-зона.
Оиа с!)отнетствует ироысжутку и!.жду иро)иносншщими дру! другу концами двух наборов тонких )(и!)н)кн ннов каждого сарко. м(рз. !.с. вид!к) га(т то н ко и( )п)талы)ыс части то)етых филаментон. 1Рлсерсдшн 11-.ии)ы находится совсем топкая тсмнзя М-линия,')и) с(ть Гх лков, сосдиш)тощих цситральньн час)и толстых филамс)нов. Кроме гого, от 7ц)и)с)инки к Ы линии идут филамшпы Всяка титина. свяазнныс одоонремсноо с белками М-линии и толстыми (()илдл)ыпамл. М-линия н )н ! инги)ьн' (1и)г)зменты ищцьержинакг! уиоридо и ниук! орг;шизацик) то:нтых филаментов в сер(дшн каждого саркози ра.
На поперечном срезе А дигкз лр(клсжшистгя р(туляриая иочтн крнстзлли нткая укладка )крскрывак) )цихся тол(ть)х и тонких филзм(то он (рис. 3() 6). Ках(- дыи толе)ми филамснт окружен г(ксшоналыи)и рени ткой из шести тонких фил)ж((чи ов. а вокруг каждо. го тонком) филзмс)на расно гагзклси и виде ) рсу! ол! уй(й(" РАЗДЕЛ Ч. Физиология мышц Толстый филамен! Тонкии филамент % е 3 Рис. 30.6. (в) Электронная микрофотография поперечного среза группы миофибрилл индивидуального волокна скеле!ной мышцы (Н Е. Нвх!еу йг!«Ы Вкх., 37: 507 — 520, 1966). (б) Гаков!овальное распределение толстых и тонких филаментов м иофибриллы в зоне их перекрывания. Каждыи толстыи филамент окружен шестью тонкими филаментами, а каждый тон«ни — тремя то! с.ыми Толстыи Тонкий филамвнт филамент 30.2.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ В физиокогци мьш!ц термин «сокра!пенис» ле гхтяза!сльно следует понимзпь как «укоро и пие»; нретк дс все!о !Гине!ся в виду акгнвация поперечных мог. тикон у !г!с!кон гснсрцровгшия силь! н мы!печном !и!.и!кис. Пос!и сокра!цсння механизм, ннлцииру Ы.линия а е к к е а с е с Д е к в о а е о с .Е Н-зона Рис 30 7 Электронная микрофотография среза через область перекрывания фиг!аментов вбг!изи середины саркомера (при большом уВеличеНии) Между толстыми и тонкими филаментами расположены через регулярные промежутки поперечные мостики (Н Е Нвх)еу аль 3 напзоп, !и б н Воигпе (ет).), тле В!тес!оке алгт Гопсвол о!мизс)е, уо!.
1, Асаоегл)с Ргезв, ыев уогк, 1960) Ф.'"в," !» ника три толстых. Общее чнгло тонких филамсн!ов в мин ие)к крывання н дна ра.щ болылс. чгзм !одетых. П)хгмсгкуткц мс>г»ту нс)х'крывактщцмнся толстыми и тонкнмн фнламгчпами и! рессчсны перемычками поперечными мостиками.
'.)то ул!ас! кп молекул миланца, высгугщкзщнс вбок от !!оверхцнхти толстых филаментов ио н!!пр!цы! лик! к тонким (см. рис. ЗОЛ; рис. 30.7) Во ар!- ма мьппсч!цно щткра!и!пня цгнц рсчньц' мопики црик)хчглякгтгя к то!!то!м г(и!Имс!лам и со!Лак!т ум!лис.
° Ф ~Ф ° Ф "Ф- Ф ° Ф Ф,--. Ф.:': Ф Ф Ф ~Ф,' Ф - Ф Ф Ф'--' Ф Ф ° Ф: Ф Ф Ф Ф Ф Ф Ф Э ГЛАВА ЗО. Скелетиые мышцы .„.З«ВЗХ киций разшгпи силы, иыклк>част< я. иаиряжсии< (<св>йои) умсиьи<астся и мыи<ечи<ю волокно расслабЛЯ<"1 Гя. 30.2.1. Модель скользящих нитей Расслаблеиие " — А-дио< — -, '— <-дисх ' ' Н-зсиа ', Ф Е-пластинка Е-сия«тинка Е-пластинка Сокращение Рис. 30.8. Сколыхение перекрывающихся толстых и тонких филамеитсе друг относительно друга приводит х укорочению мисфибриллы без изменений длины филаментоа 1-дисх и Н-зсна лри этом уменьшаются Во щхмя >сисрирояш>ия силы, укорачивающсй мь>- вечное волокно, исрскрывшощиеся толстыс и толки< <р>ь«высит«к<>ж,'к>го с б>кохи !ш сдвига<отса >тру< оп<огитечыи> Лруш. лол<ягивасмьи движсииями поперечных мостиков, Ллиив которых ири уко(Лишили саркоь<сра >и изм< иястся (рис.