1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 133
Текст из файла (страница 133)
30 25). Длила, ири ко гор<>й щвюкио гс>и рн р)('1 <ИНООльп>((;(ктивио( $14Омстри 3<скОс нз>ц)яж('- иис, >ызьишеня оптимальной длиной, I,. 11ри ллнис мьии<чиого волокиа. рш>иой 00п о) /пп волокло ис Гсигрирнн> и(и<ряжения в огвст >ш стимул !1о мгре р,к"шни иия лолокиз <и:пото исхолиого урония <ипивш>е и,кшшри некое изиряжсии< возрастает ири каждом зизчсиии ллииы щшоть до макс><мума ири ЛЛИ<К !.и. В ХО(И ДаЛЬНСйщс<О УЛЛШК НИЯ ВОЛОКНа СГО и;шряжс<ии <лщает.
11ри длине, <ос>звлякицсй 175 кь и более от 1 „, волокно ис реагирует из рззлрюкешн. Котла скслстиыс мышцы '[ела р>>се>3133('[с><ы, ллина болыииип(ва их щ>локои 3<риближзст<я к )п 33, слслоиа.Нльио,и([т[<х<$$><ь>33<для пи<рир(вами>!силы. 71л>3333$ ра<.- слзолщ>ных иолокои мси>ится иол л(йспик м нирузки или л рсзульппс рас Гягивзиия, обуслоллсниого (окращс>>Нем других мьииц, о>[3<зко иагсивны( изм<'исиия лчииы расслзблсииых волокон ограиичеиы, >и>гкольку мы>ицы ир>>крсилсиы к ког)ям.;)>о лжи'иш<не редко ир< выишст 30"'>, а чзспл) бывас( >орж>3[о мсиьиц. В атом лиаиазоис.шачеиий исходной л.>ниы зктишн>е иаира>кс<>ис мышцы >шк<нлз ие ул<( иьшзгтся <шжс иоливииы изиряз сшш, развивзсыо<о ирн!и (см. рис 30.25) (:ОГ>33>о($>с>33<с м<жду игхол<юй длиной волошщ и (го гиогобноп>ьк> рз.лшяз.п активное изиряжсни( во вр<мя сокращения можио объяснить с иознций мол<— .>и <хоть>>ш[их нитей,!1ри р>(с(яжс>33<и расс>щблси>и- [О МЬШЯпонл О ВОЛОКИН И!ЮИСХОЛИ ! ВЬП ЯП>!ШИНЕ ТОНКИХ филаьк нтов из инчков то.
и тых. так что зона исрскрыишшя умсиьияи Гся. !тели волоюи> рзс пшуто ло 1,75 ! „, филзмщпы уже и и<рскрьишк>г(я. 1!оисрсчиы< м<н:>иКИ ИС МОГУТ ('ГШЗЬ<ЩПЬС51 С ЗКП(>Н)М, $3 1Ш$Ц)ЯЖС[Н1<' И<' О 60 60 100 120 140 160 Длина мышцы, т> от 3. Рпс. 50.25 Изменения ек)вялого изометрического тетаняческого напряжения е зависимости От длины мышечного волокна Голу- бая Область соответствует физиологическому дизлззолу значе- ний длины волокон е мышце, прикрепленное к кости РЗШИШЦп<СЯ. ! !РИ МСИЬИКМ Р((С>5(ЖС>33333 (НО<ЖГИ< ИИОС измен( иис л.шны <и 1,75 Уп >[о Уп):киы исргкрывюшя фи.
ямситои увели ииш<"Гся и иаиря>.сшк, рашяишслюс 11РИ ОП>МУЛЯЦ1Н<. (КМРЗС(Щ'Г ИР51МО >ЦХ)И(>0131$ОНЗ;<ЬИО ув(лич< иию ко.ш (ссп>а иоисрсчиых мостиков в зои( и< рскрь<в;>ии>3. (.$(ь[$>я боль[вал:«»и< и(!и >ц)ывзния Оы«з("3 <ц)и !.„; тОГлз к тОнким фи>ы)п <Гп1М ыож<"1 !ц>и кр< ила гься Наибольшее кочичсс(щ> 3>оиср< шых мостиков и [сисриру<лия иш<ря)кс)>ис максим(шьио. ВС>Ш ЛЛШ>З ЛОЛИКИЗ ЫГИЬШС )п, РаЗВИЛЗСМ(К ИЗИРЯ >ксиш с<и<жщтся лш(ду ряЛз об)с[О>>тгльс>в. Во иервых, ![улки ) оикнх филлис>пов с иротивоио.
И>жиых концов сзркОМ<'1Н! из'13$!юют вззимио $[срс><р(313$!<ься, мс$!!зя ирикрснлсиик> лои(речных мостиков и р(шлитшо силы. Во-в>орых, >ю исясиым иокз иричииам 3<ри умсиыщшш ллииы волокна снижается сролство [роиоиииз к [. а и. слеловз[сльно. На топких фил;<мппах уменьша<'л я коли и ство уча(ткол, лостуииых лля глазки>шшя с иоисречиыми могт[<кз)313 30.4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ МЕТАБОЛИЗМ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ Кзк мы уже видели, ЛТФ выиолняст три функции прямо сиязшшые с мьнис [иым сокрзиктиц л> и расслабзн н[<сз> (сы.
>аб.ч. 30.1). 1! и в одиой (цж Гой к; и"Г«е ие бе[аз<т тако[о рсзкоп> Олиомомснтного ио<>ь>щ(иня скорости расшеилсиия Л! Ф, кзк и < кглстиых л>ы>$$3>ах ири их <и рехол( <л сигт(л>иия 3<ок<ш к сокрз (и <елык>й ак(ивиоши . в 20 раз и лаже в 3<сгколько сог(н раз в зависимости от ) ииа мьиисч лого $>оз>о><333$. 11(бол> 33[ой зала< ЛТФ, им< клцийгя к >щ щлу акп>виостн, достззо чсн . шн[ь лля нескольких одииочиых сокрицеинй.
ь! толы иолдсржив(пь лли <сльио< сокра(цеиис, молекулы ЛТФ должны образовываться в ир<>ц<сс<" мстзболизма с шкой жс гкори 1 ыо. с как<>й рашцгилякпся во время сокращси(ш. ('у<3[(<тнун>т три < шжооа обрззовш>ия лтФ во вр<. мя сокращсиия мьи и<пи ю< о волокна (рис. 30 20>): 1) ф(нфорилировашц Л,1<1) иутсм исрснога фосфатно>! групиь< от $ реап>нфосфзта; 2) окис.ип<лыюс фосфорилиролаиш' ЛДФ в митохонлрнях: 3) фос((н>р><л((ро[>з>и(е ЛДФ в процессе тли ко.
шзз в ци гоилззм<. 1) тат<>ларя $(икфорилир<ша>шн> Л, 1Ф креагииф(жфа<ом обсщя оишстся очень быстрое <>бр(иояашн ЛТФ в самом ив шги сокраик иия.!(ри рззры(к ли>щек< кой связи ысл<лу К1)сз> 333[Им и ф(н фьяом освшюж;щс<ся прим( рио с (о(и ко жс:>и рги и, как ири рззрьи>с фи фсп ной связи в л>ол(жулс Л1Ф.:)и ш[сргия >виси' с фосфкпкя! гру(шой и< р(х<циг< к ЛДФ и образуется ЛТФ; реакция (Х>ра> $<к<3$ и кзтализирустся фо« (>о><р(т(г>3[и<$33<азо>3: 1' з .и п>п,ппп п> К>нз ин>«$ .ППП ~$(ечг ° (те 11<смотря из то, по молскнлы кр<ппш<<(>осф(<та(ю$зть3 $)$3('рг>и'$1, О$щ (и' МОжс) ш'ИООожлз) ься >шюз>1и<ж1 Лля Лиижгшш м>юлин<я>ыз иои< рсчиых л[<$(1>ишв.
В т<.- «н>нн' $цр><ола 31Окоя ко>и [<$п рзци53 к!и [п 3113(!)Ос<1)$$ Гз в ышечиое волокно ращеиие ослабление окислоты - Беш(и иые слоты Рис 30 26 Три ресурса для обраэоваиия АТФ во время мышеч- ного сокраяеиия. 1) крватиифосфат; 2) окислительное фосфо- ринирование; 3)(ликолиз мьиисчном волокие возрастит Ло уровня, иример!Н) и и>п ь )хя иревьииаюшегосолержзшк Л1Ф.
В Нала.ш гоьряш ния, когда <ячииз<"пя сииж(иие концг!прзции Л Р(1) и у>кличсши конце!прации Л)1Ф вглсдш иие)ягщшшсиня Л Гм) !И>д действием ЛТФазь! лшозииа, реакция слвигаг)ся и <пгороиу образования ЛТФ за с и г крсатииф<х фита. 11ри атом иерсхоз зисргии сош'рша<'гся с якой Оольики) скорос<ьк>, гп> в иа !а. ц сокращс иия коииситрация ЛТФ в мыиичи<ж! волок!и >яме)ястгя мало, и то время кзк >киши<! рация кр<ап<нфосфа.
та 1!алзст бьи'три. Х(пя ЛТ(1) Об!яыу[<ся за с к! крез! 31н(!)Ос())а>3 Очеиь бьи">ро иосред<-! вом елиис) в(иной ферме>пати аной реакции, <хо коли ис <во лилш гируется исхоу!Ной коиц<игрзци(й крезтиифосфа)а в клетке. <Р<обы мышечиог сокра!Исиис мо! Н> ир<яо Окшься,!олыш не<жольких(скуил, Не<ало;н<л!о учас<ие Двух других уиолишави<ихся !3!ли!с источииков обра.ювания ЛТФ.
11оглс изч яьных сгкуил < Икр пи!сльиой активное>и. об(сш чивасиь!х,я сч<п ис)ю.и,>овация кр<агиифосф<па, иодкзьичакпся Гн>.к( мелл< ииьи, трсбукици< участия мио<ил фгрмшпои Ну<и окисли(ельиого (!>Осфори и!рова- и!ш и >лико !Изз, б ягод>ря ко) Орые! скоро<я ь образования ЛТФ уисшч иваси я ло урошя, < оо !!3( ! сп)) )ОН<си> с ко рог т и ( ! о рзс ! Ис ил г и и я. 1)ри ум<рсииой мьии(чиой ак!Нюик"п! Л ГФ обри.>у< г(я ирсимущ<тгвшш<> иуи м окисл)пгчьиогоф<кфори.!щювшиш, и и и чси!и игрвь!х б .
10 мии г явиым ресурсом лля Ного сам>кит ! ш!.огси. В иосл(дукииш 00 мии ломиииршо!Нил!и стзиов>пгя и< !<впиши:иир! ш!. дошл> нк мыс кровьк), !Ишим !)Ноко я и >кириьц ли<чипы )'и<от!>у)О! Нрим< рио в ол)шш овой м( р<*. 1)з сои(' НОЗИ<ил .пзизл <Окр!!Ишии5! Нр(обсы! кт ) <и '>изация жирных ки<.ип. а г иок<яз расходы !ся м< иьии. ГЛАВА 30. Скепетные мышцы '„'ЭТЕЛИ:, ).ели ии)<игивность л!ышечиой рзб)иты )Икова, чт<> скорогп расщсц и иия Л'!'Ф иревьииает 70 ' от с< мак- СИМГОИ.НОГО У)Х>ВНЯ, СУЩЕГтВЕНИО ИОЗРЗСкец"! ВКЛаЛ ГЛИ- ловиза в образо>Нише ЛТФ. Хотя и ироцесс< глилолиза м<'!Зболизм каждой молекулы глкя<озы об<сиечиваст совсем Немного Л!Ф, шо образование шя нпельно возра<-пк"1 ири лостапочиом солсржаиии ф< рмситов и субстрзта, ирнчем не тргбушся ирису<ствия кислорода.
1лк)коза для .Иоп) нрОИ<ктз н(>от)'нзс! Н) двух нс'!очииков: и( крови или:я сч<я запасов гликогяя в мышечнь!х во<окнах. 11о мер<. усиления мьши'шой ак'<ивнОГН1 увези!ивз(тсЯ дОЛ51 Л ! (1>, Об)(си(чивзели)я иу<(ы и<з;3)х)бн(>п) ирОИ< с< и г)!3>ко '3изз; с(хп во)'" ствеиио образ<А>ся бо)ьшс ли) )очной кислоты !котор я:я! ем расщеилягтся до иоиов лактзтз и !>о((ирода). 1!о окончании мыишчиой рзбк>ты .Ииясы богжгь!х знсрпи й < о(1иие!И>й крез! Ннфосфз))! и гтикоп иа в мышце сиижеиы и для во:яршиеиня исхолиого гос<ояния лиан)е'и!о!О иолокиз и(ебходил)О, чтобы они иоиолиились.
Для воссгаиовлсиия запасов обоих с<клши'иии нужиз эн(ргия, ио(Ному мь<ииы. уж(будучи в состояиии 1«>кои, яров<из(1)сг неко!Ори< время )силов!!о !ш> )кбля>ь ш(глори)в»а! !Яди>и! (иму и)и!м<р гл)Гхжо( и учшце!шос дыхание гря) и<клс шпп>сишюи ф)яич('- ской рабо! ы. 1>л иолзря )< и и ином) и<пргблсиик) ки<- лоролз в исриод <югтн мьииечиои р,>бо!ы покрывается так Называемый кис.и>рши!ый долг; другими с)овами, шпснсиш)ог обракя)зши ЛТТ1) иут(м окиглнг<.)ьиого фогфори шроваиия ио окон яиии мышсчиои работы на.