1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 141
Текст из файла (страница 141)
Оксил азота яысвобожластся из некоторых исрниых окончании, а также.шитслиальиых и энЛотелизльных Иле~он. Нос«ольку:жа !н актизизя мол(- куча быстро разруи!астся, она играет рель иаракринно- ГО ()ыкгОрз, Окззь!Ю151 нлияиис тОл! кО нз кл(.! ки, рдсиО- ложеиные очень близко к л!Ссту высвобождения. Важно име!ь в нилу, что глзлкая мьиииа релно нахолигся иол возлсйствием кзкого-то единственного фактора: з кажлый коикретньш момент уровень се актиннОс(и ззниснт От коли истнеинОСО СОО)нон>сния двух нилов сигнзлон — сиособствующнх сокращению и расслабляюи(их. В л! ышцзх этого тниа активность (эчсктричес кая и мс хани ческая) осуществляется разными клетками сш(- хроиио.
т.с. Нз с(имулы мьиица реагирует нак слииос целое. Это обусловлено тем, чтс> мышечньн ючст кн связаны друг с лрупв! И!еловыми ко!>тактами, через которые иот( нцнал действия может иосредстном локальных токов распространяться от одной клетки н сос'еднис. Танин! образом, электрическая активиос-т!ч возникшая в лк>бой клетке унитарных гладких мьииц, исрелается ко всем клеткам (рис. 31.6). Некоторые клетки этих мьинц облзлан)т исйсмейкерными свойстязми. В них сноиташш иозииканл >штснциалы лсйствия, которые проводятся через щелсной контакт к клеткам, нс обладающим такой активностью. Волыииис).во клеток унитарных глалних мьииц нс явл5>к)тся иеисм1'и)керн(>х(и.
На сокраппельную активность лаииых мы!Иц оказыва(от влияние электрическая актнниосн нсрш>в, гормоны, локальные факторы; зти влияния сншсрслун)тся механизмами. которые рассматривались выше иримснитсльно к леятельностн ьсей глзлкой мускулатуры. Характер иннервации унитарных гладких мьииц су>нсстзешю варьируется в разных ор>аиах Во м!К>гих случаях нсрнные окончания сосрслоточены в тех областях мышцы, гле нахолятся иейсмсиксрньн. клетки. Нс>срел(тном изменсний частоты иотснцисшов действия исйсмейкерных клеток может регулироваться активность Ясен мышцы.
1 ще одна (>со(шнносчь унитарных гладких мышц состоит в том, что часто их клетки сокраи!аются в ответ нз растяжение. Сокращения возникают ири растяжении стенок ли>огих полых органов (иаиример, матки). ко( ла нозрастает объем их внутреннего солержн мого. Примеры унитарных !лалких мьинц . мышцы стс. нок желудочно-к>шн>чиого тракта, маты(, топких кровеносных сосудов.
ГЛАВА 31. Гладкие мышцы 3<аф Табл и цз 31.2 Характеристика мышечных волоков Г ь(,!Хне мыа!ны Скелетвие мывши ыулж<!!уг!$(тарные Ла Да Голстые и тонкие Ла Исч ) рввви<((с<ё еаркба<ервв. Да- Нсг Ноиеречвые трубочки Нет Да реп<к<уз(ума Щелевой кглпакг Мало Нет Ла Ла Саркоеохазматйцевкий РСЧТ(КУЛУгМ.И Вг<ЕКЛЕ" точвзя среда . Саркоиаазыатяческв й ,ретакулум' С<арко!Хлад)ватический- точяая' Брека Саркойлж<матичхеский ретикулум. и Вискас< тоцйая,сужгщ Белок, регулируемый Са ' г Троиоиии Миозии М возик Троиошш Очень меллеаиаа Очень мег)леаг<ая ,Скор)гсФь.
еркра!цеввя. Сиоитзииое гсверироваиие вотсициалов вейсп!Ия нсйсмейкерами Нет Нег Да - лля оврслелси- иых волоков; ист -. лля большинства во- локон Тойус 1востосяваое 'н)ыбкае 'ввец<цах 'стигиур($ВЕ Да: Возбуждение или у(истеиве Возбужлсиие или угнетение Возбужаеиие Возбужлсиис или угиетеиие Е)ффект разлражсиия нерва Ф)(ае(Ила)ТГческ4к"'Вл<1!ящ(е тараки<Ив,'вв яо1збудамасть' Е1ст Нет Ла Сокращение в ответ иа растяжение ы!Локан '!!нло ш !кон 1<) у! зл<нзс! на н(но<в!с!мнм Вахмщ<ы гарм<в<!!<!$(ти нгхо$н !хтик) !)мз н ммщнж <он! В<<ного <в<ы в)ультиунитариыа гладкие мышцы Резюме Структура М<жлу клетками муль гири!париь!х глалких мы!Ои мало щслсвь(х контактов, каждое волокно л< !!с'1 вуст (и,щши имо от со<жги<их и мьиицв шло( себя как мио жсство самосгоятсльиых злсмшпов.
Мультиушнариь(с г.<алк$И* мышцы Обильио сиабгк('иы В<"п<л<.'виями $!е<с!Х<тиви!!х нервов. Оби(ий ответ вп й мь!В<цы зависит от количсспш активироваииых клс<ок и '<а("<оты исрвиых импульсов. Хотя !<оп!у!шкиии( исрвиьи им иульсы соирово>клакигя ле(ю <иризац!и й и сокра! итсги иыми Оз<к таыи кл<тОк, 1ютсиц$шл!1 л<!1стви51. как и)гавиги<, ис г( и< Лир) ш!С5!. Соь)$$!!$1<сч! Ваи актив<ихгь м) л<п и) иитвриых г,<га1ких мыи<цах )силиВастся либо ослабсва< т в результате посту илсиив <' кров ькг (ермо!шв, о;и!ако оии ис сокраи!шоте!1 !Лл! Вас<яжсиии. Ов!<$ л!ышць! в стш!ках броихов и крупных а)тприй, пучки гладких мь!и!<чиых клочок, иолиимашиии( волос Еи<.
аггее! Ог р!1!). Сл(л)ст вол иркиу!ь, ч<О Гяшшиии< пко г шлких мышц ис облалшот свойствами исклк!ч(пельш! унитарных гладких мышц либо мул(пиуиитариых гладких мыи!ц. В лсйствигслш!Ос!и с)ииг<"!Вус! «<ирсрывиос миожс( ! во вариаций гла,!ких мьииц с разными со сстаииями своиств того и другого ! ииа. В табл. 31.2 (Оиосзавл< иы свойсгва разных мышц.
Дл51 иочиоты срав<ииия вкгио'!Си<! и с<)я(ч<шя мыии(а. ! лж<комыи!счши* волокна всрстсиообразиьк кле!Хи без !Хин р<"!Вои и(черчсиности (' олины ялром. способные к 1!Слсннм. ()ни го1н ря<ат акт!шовьн н миозиновые фиги л<еи! и и сокр ииакпся иогреяс твом м<ланилма глоль иицих ии!Си Зев<7>:. РАЗДЕЛ <7. Физиология мышц Сокращение и его регуляция >' !, !1овьши иис коицгитраиии Са' в цитоилазмс всдст к сто свялываишо г кальмодулииом. За<еле комолскс «Са кальмодулиеы связывался с кииазой чсгких цсисй миозииа. акпи>ируя зго> фсрмсит, который фосфори»ирусч миозии. Только иос.к <р<е<фирил>ерае>аи>ея гладких мьшщ минюи может с»азыза <ься г актшюм и г>сушсг>взять цикличсгкис диижсешя иоисрсчиых могтиков.
2. Миозии сладких мышц гидролизуст А'1 Ф с <и носительио вязкой скорогпиш полому гла акис мышць< укорачива<оегя гораздо мсдлсиисс, чсм иоисргчио-ги>логагыс. Одиако иаиряжсиш в расчсн иа сдииицу илошш<и иоисрс'свого гсчсиия для гладкой мышцы такое жс, как Лля иоеи рс'шо-екшосатой. 3. Иовы Са, иееициируеощис сокращсии< глалкой мыш. цы.
иогтуиают из двух источников саршшлазматичсгкого рстикулума и виск>сто'июй <рсшы. В рглультатс открывания кальциевых каи»лов илазматичсской мсмбраиы и гаркоилазматичг< кол> рстикулума, ко<орос оиогрсдустгя различиыми факторали<, Са погтуивгт в цитоилазму. ?1. Болыиииство стимулирукицих факторов повышаю> ци ншлазматичсюкук> коицситраци>о Са ис иа<"гол ько, ч тобы ироизошла активация вссх шшгрс'шых мостим>в клсчки.
Иозтолеу факторы, иовышаеощис сео коицситраишо в цичоилалмс, могут усиливачь иаир»жги ив глав<кой мышцы. 5. В табл. 31.1 исрсчиглсиы пшы стимулов, вызывающих сокращсиис гладкой мы<яды блш одаря открываишо кальциевых лаи»лов илалмачичсской мгмираиы и саркоилазматичсгк<»о рстикулума. 6. В илаамачичсской мсмбраиг болыиииство гладкомышсчиыл кл< чок (ио ис вгс) щш сс дсиоляризации м<и ут гсисрировап иотсициаль> дсйствия. Восходящая фала котся>- се циала,чсйгтвия гладкой мышцы обусловлсиа входом Са в клетку чсрсз открывшиеся кальцисвьк каца:еы.
7. В искоторых <лвдких мьи<щах иотсицив.чы действия г< исрирук>тся сиоизаиио, в отсутс< кис внешних стимулов. Это орши ходю благодаря тому, что в илазматичсской мсмбраис исриодичсски волиика>оз игясмгйксриыс ш><сициалы, дсцоляризукишц мсмбраиу до иоропиюго уровня. 8. Кчек тки гладк<и! мьиицы лишсиы гиециализироваииых коицсвых иластииок. ! !скоторыс к»секи гладкой мышцы иодвсрга>очгя дсйш вию исйромсдиаторов, аысвобождасмых из варикозиых утолецсиий одиночной встал исрва, причем каждая клгтка можгт наход>и ься иод алия иисм исйромслиаторов болсс чсм одиого исйроиа /1сйпвис исйромсдшпоров иа сокра<цсиия гладких мьииц может быть возбуждающим либ<> тормозиым.
9. 1ладкиг мыищы можно классифицировать палас большиг <руины: уи<париыс. и мультилипариыс (см. табл. 31.2). Вопросы дпя повторения !. В ч<ле различия структуриой организации п»ктых и ч о»кит филамситов в клетках гладких волокон и иоисрсчио. и<>л<к атых мьииц? 2. Сравиигг л<слаиизл<ы, и<шр<дством кочс>рь<х повыше'>, кис цичоилазмалгесгкои к<шцситрации Са ииициирустсикрачитсльиую»ктивиогть в к>сотках гладких волоков и ооекчрсчио.иолога<ых мыши. 3. 1!ало»иго два источника, из которых Са иостуиасч в цитоолазму, ииициирчя сокршцсиис гладкой мьиицы. 4.
Какие тины сч'имулирукицих факторов (входов) могут запуска < ь ироцссг и<>вьюн иия цич оилазматичгс кой коицсич грации Са ' в гладких мыеисчиьи клочках? 5. Каков л<(к(я кт исйсл<сикгриого иогсициал» в гладкой мыиичиой к <иткс? 6, В чсм различия игрвиой рсгчлшши кипслыи>шеи пеад ких и скслгч выл мыищ? 7.
Рас<'кажи.н. каким образом стимул можсч выла».еь сокраик иис гладкой мышсчиой клс<к и, ис измаила уровсиь иои ициала илазматичсской мсмбраиы. 8, Оиишюс ращичия мсжду уиитариыми гладкими мышцами и мульеиушпариыми гладкими мики<»ми. ОбЩИЕ ВОПРОСЫ 1. Какое из исрсчиглсииых согтояиий миозииа соси встгтвусч состоя>шю покоя и какое — трушв>леу окочсисиикх а) М - АТФ; б) М' АДФ. Р,; в) А М*. АДФ. Р,; г) А М? '2. Может ли ко >сицилл лсйствия ивцешровать сокрашсиис скслстиой мыищы, если ирсрваиа свяль иоисрс чиых трубочек с илалмачичсской мсмбраиой? Дайтс объяснение.
3. Если к гкслстиой мьиицс ирикрсиить лсгкий груз и <к>двсргать сс чачави и скому раздра>»синю, то мыища сиа шла гокршцастся изотово иски. иодиимля грул иа ооргдглсииук> высоту, лазам укорочсиис ирскра<цастся и слсдуст изомстри исков сокраии кис. !1Ри (кьесс тяжгхом грузе мьиица укорачивается мсиьин и иодиимасе груз иа мсиьшуео высоту.
Обьягиитс с иозиции соотшиисиия тиачудлииой и иаиряжсиигм мышцы, г>очгму <'уще гтвукл ирслслы укорочсиия мьиацы. зависимыс оч и»грузки, ?<. ! !Ри каких условиях скслстиос мьиш чиос волокно развив»от максимальиос напряжение? 5. Объясиитс, почему скслетиая мышца может иоддсржи вать активное напряжение умсрсииой всличииы в тсчеиис длитсльиоп> врсмсии, иссмоз ря иа у и>млсиив многих ви. юков 6. Если кровосиабжшшс скслстиой мьиицы иарушсио, в каких тиках,>ви> лтсльиых сдиииц раньше, чсм в других, сии зится образо»вино АТФ, исабходимой для мышечного сокращсиия? Объясиитс, иочсму. 7.
У человека, иигтрадавии ги в автимобильиои к нагтрофс, иоврсждсио 50 5 волокон двуглавой мьшщы илсча. Че рсз 10 мс< мышца была способна и иерировать силу, равиук> 80?ь и<ходкой. Ра<'скажитс, какие илмсисиия в иоврсждсииой мыиии обеспечили восстаиов.<синг. 8. Булсч ли илолироваииая гкг.естиая л<ышцз (в лабораториом;екгисримситс) сокрашатьгя в рагтао!ж бсз Са"' ири рлздражсиии: а) путом прямой дгиоляризации илалмати <с<кой мсмбраиы; б) чсрсз соотвстгтвуа»ций исрв? Ччо произойдет с гладкой мьшщсй ири »кало>ичиьех условиях раз драл»синя? 9.