1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 147
Текст из файла (страница 147)
Возможны разиые виды такого колироваиия. Часто колом служ><т средняя частота разряда: во миогих сеисориых системах увеличение 3<ытеисивност)! СО<мула го! цювожла< гся гювьицснисм частоты разряда ссисориых нейронов. Кроме топ>, кодом могут служить дл)<телы<ость разряда, разнообразиое груипироваиие импульсов в ием, ирололжительность разряда ааавов импульсов и т.л.
Сииавтичвская передача И(йрОИЬ< ('О<1бщаются )!ру<' с лру!оы 3$(н'р(лстВом гисциализироваиных со(лииеиий, сииавсов. Тииичныс сииаисы .это образования, сформированные терминалями аксона олиого нейрона и деилритам>4 другого (аксодеидритиые синаиеы). ! !о есть и другие типы: аксоеоматичеекие, аксоакеоиальиые и денлродеидритные. Сииаис между аксоиом моц)нейрона и волокном скелетной мышцы иазываегтя двигательной концевой пластинкой, или нервно-мышечным соединением. Аксональиый транспорт Мсмбраииые и цитои.шзматические комноненгы, которые образуюпя В биосинтезируюи(см аи)шрам сомы и ироксимальной чали,<с<чирит<е, лозжны расирелсляться ио аксону (<кобси)в важно их 3<о<чуиле нис в щжсинаитичсскис структуры <.ииаисов), побы ВОсиолн$г! 1* иот( рк> злеышп ОВ.
НОВВ< рГШ ихГ>$ Вьн ВО- божцсшш> или ииактива<и($!. Олиако миоп)< а<соим слишком ллинны, чтобы л<атсриалы мог )и эф()х'кти<$. ио перемещаться нз сомы к синаитическил$ окончаииям путем лросчой диффузии. )Ту задачу выполняет особый механизм аксоиальный транспорт. Суще(-гвуст нсгколыа его типов. Окруженные мсмбраиами органоилы и митохои)й>ии транспортиру)отея < относительно больиюи скоростью иогрслгтвом быстрого акеоиального транспорта. Всщгс $ Ва, рагт Ворениые В цитоилазме (цаиримср, белки), иерсмещахлся с иомощьк) медленного аксоиальиого транспорта. У ь<))око)и!гак»Них быстрый шсгональиый чрангнорт Облаг<ае!' скорое <В<о !00 ь>мУ< )гг, а м(ллси<>ы<! Около 1 ммугут. Сшшити нткис пузырьки могут передвигаться с иомо3цыо быстрого акгонального транс. порта нз сомы мото)н ирона с)шииого мозга человека к нсряио-мыи)счному сосдиисник> с)ълы $0»)мерно за 2 Белки 3.
Г!узырьки 1 Митохондрия Гранупярныи эндоплазматический ретикупум : .3>:У П ропептид (молекула-предшественник) Аксональный транспорт Аксон Конечный пептид ® Е) Пропептид Депонированный запас 1. Захват перокси дазы хрена аксонными терминалями Лизосомы 2 Ретроградныи в>й>Ъ'> ч ° аксснальный транспорг пероксидазы хрена 2,3> сут. Сранш>л!, доставка иа.>аког жс расстояние многих растворимых Гну!хоп про>шхо>и> с прил>срио эа 3 г. )(ля р,>бо>ы зкгоиального грши'порта требуя>тся .>атратз мсгаболичсскпй,шсрпш и црисутгтвн! внутри.
к н точного Са . Э нмс>п ы ц>по! кслс>з (и> икс, л>икротрубочки) создан>т систсл>у на>й>аялякицих тюке!й вдоль которых передвигах>тся окружен и ыс мсмораиа ми орг>икшды (р!и, 32.13) Эти органоиды ирикрснля>отся к микротрубочкзм аналогично тому. как !по происход>п между толгтылш и >онкими филамс>пами волокон сксгитнь>х мышц; >ни>жение оргзиоидов идол! ли>кро>рубочс>с эзиускаскп я ионами Г'з Лксонзльиый трансио(п огуннт>влас>ся в двух иаправлсииях Транспорт от сомь! к зксоизльным тсрминзлям, сиыывпсмь>й антеро!радным аксональным транспортом (рис.
32.14, и), восполняет в ирсги!ши- Рис 32 14 (в) Антероградныи транспорт пептидов, его взаимоот ношения с синтезом пептидов в соме клетки и их высвобождени ем из нервных терминалей. (6) Схема захвата пероксидазы хре на нервным окончанием. ее ретроградного аксонапьного транс порта и аккумуляции в лизосомах ГПАВА 32. Нервная система и ее компоненты 36'з" Рис 32.13. Аксональныи транспорт осуществляется путем перемещения транспортных филаментов Необходимая для этого энергия обеспечивается за счет глюкозы М>похондрии поставляют АТФ для работы ионных насосов, контролирующих содержание катионов в аксоппазме.
Важнав роль в аксонапьном транспорте принадлежит Са . Транспортные филаменты (они показаны в нижней части схемы в вице темно-красных пинии) перемещаются вдоль элементов цитоскелета (микротрубочек ипи нейрофипаментов) с помощью поперечных мостиков Транспортируемые компоненты прикрепляются к транспортным филаментам Ретроградный транспорт Синаптические пузырьки Запас, готовый к высвобож. к 1, дению Высвобождение Пеполяризация + Са 162 ' РАЗДЕЛ Ч). Физиология нервнои системы 32.5.
РЕАКЦИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ НА ПОВРЕЖДЕНИЕ ) иче< ких окоичшиях.щиас спиши)чс< ких пузырьков 1! ф< Рме)пои, (и Сит< >нси)!ых зз сии гсз нсйрол«дизто. Р) '1'Р и«иор! и ИРО)1««и!0.)ол<!«)<1 иаир и)пси)ц! ретро! Радный аксоиальцый (Ри( 32 1 1, б), возврзишш <ау< )ошсииью снншп ические )!) Л)рыси н < Ому, гд< з) и мсмбрзииыс структуры дсгрздирукптя личо< о мами 11онрсждсиис нервной )кзии соировожл,и'ця Ргакцня) и)«1)Попов и )и!цки зии. 1!ри )я>кедом и(л)Р(жиииц кзш ки иош>бшог 1)оск(шьку и< йр<шы являкпся иог)митптич<ч.кими клп ками, пии ис ноши)лияклгя, 32.5.1.
Дегенерация Нейрон Хрсматопиз прекратился Спраутинг перерезано аксона ныи ахсон Шванновсхая клетка Реиннерва клетки. мише (зффехтора) Мышечное вопсхис Денервирсваннап хле)ха-зффектор Рис 32 15 (г) Нсрмапьныи зхсон. иннереирующий волокно схепетнои мышцы (б) Двигательный акссн перерезан, и е соме мстснейрсиа происхадит хрсматопиз (е) Одновременно с хроматопизсм развивается спрау) инг на конце цен(рапьнсгс ад)езка аксона (г) Регенерз.
цип центрального с<резка аксона Избыточные ахсонные ветви образовавшиеся в процессе спраутинге, дегенерируюг (д) После реи)5 нервации клетки-мишени хрсматспиз прекращается Посредствол! аксоизльного транспорта ио периферическим нервам рзсцространшптся некоторые вирусы и токсины. Тзк, вирус; который может вызьиать ветряную оспу (уаг)се))а-хохтег <)гцз), црош>кает в клетки синнззц иых гацглиев.
Там ои црсбывает в неактивной форме иногда в течение миоГих л< Г, нОкз не изменится иммунный Гтзту)с чео!О- века, Тогда вирус может транспортироваться по сенсорным аксонам к коже, и в дерматомах соответствующих <т!инадьиых нервов возникают болезненные вьюынзния — оноясываюгдий лнюнй (Пегрез хоз(ег). Путем аксональиого транспорта также переносится етолбиячиьш токсин,. Бактерии С1(иб)т<))цш сета>)1 могут оказаться в, ззгрязнснной ране и, если человек яе был вакцннирован.
попасть путем ретроградного транспорта'в л<отонс йроны. Если токсин выйдет во вне«лет()чнос пространство передних рогов сливного мозга,.'он заблокирует активность синацтцче< ких рецепторов тормозных нейромеди'- аторных аминокислот и станет причиной тегацических судброг.
1)ОГ.«исрср<зки зкГО)я я соме)«ри)Ои кл<)ки 1>ж! вивзстся тзк изгиявжлмзя аксоиальная реакция, изирав >1(ИИЗ51 ИЗ ШО 1«КС)ЗИОВ>!ЕНИС ИУ)<М СИИ)СЗЗ 1«И>ЫХ стр>л()уриых белков. В соме и(чкщрсжчешгых нейронов изблк)л «'>ся иит(ч>сия)нк окрз)линзиис ц л<ц 11и((<пя огиониьы) зии шиовым кр,к и!<(«л), к<порый связьияи ется ( рибонуклсииоными кислотами Рибо<.ом Во ар<- ма аксоиальной Реакции (р)ш. 32 15, б) цистерны ин'- Роховатого зидо и. )аз ма) и четко)'о Рсти ку. )умз у в<()ич и- 1(зк)1('я в Ооъсл!с. Заполняясь ИРО:1) к)зми сии !Г)з б)с)- кз.
Проигходит хроматолиз лсзоргзиизация Рибосол!. ИГЛ<де)пи(' !и)то)хи) Окрзии)азии(' '>сл<ц 11исгл51 псипвн!<м;ни)лиловым красителем <.ил) но Слаб<с! (Риг. 32.15, в). '1 ело клс)хи набухает и округляспя, з ядро смслгзстгя к одной с (проне (зксцс)причсско< положе))ис). Все .>тн м<>Р((>одопп«ск)«)шм< иеии)! Р)окенис цшологцчсгких процессов. соировождзкицих угил< иный синтеза белка. ГЛАВА 32. Нервная система н ее компоненты „еалз Участок акс<ша лис ильиее м( стз пе рсрезки отмиралаш (см. рис.
32.15, в). 11 >счеиие Нескольких л>«и ои и Вг<' синзи"гичс('киГ Око>$ "1зии51 Я1<с(и>з рззруи<з>Оня. Мисз>и><о>)ая оболочка тоже лсгеи< рируи>, и ее фрагменты захватывшотся фаг(цш тами. Олизло клетки 3$( >Р ропши, $>бр<ыукицие мис.шн, ИГ цап<баю> ..') 3$3 ио<.и ло<шильиос>ь явлений иолучилз п,ыванис уоллеровской дегенерации. Если иоврсжлсииый икон обеспечивал слш«"<ш ииып или осиовиой ги<ш>пичс<.кий Вхол к и< рвиой и)и! к ;)ффек)<)р>юЙ кл<'гкел '$О и(ктсинз(п$1чсгкз5> к)«ткз может $«>лверп>уться дсгеисрац>ш и иоп>биуть.
Хо(хи>>о изветтиьш Прил>ер . атрофия волом>н скслстиой мышцы $«><ы«изруш< ния их иинсрвации мотоисйроизми. 32.5.2. Регенерация У миогих исйро>и>в после лен нерации поврежден. ного аксоиа може г отрастать Новый. 11з коши прок< имальио>о <презка акгона ироигхол>п спраутнн3 (Вргои<зий) разрастание), т.с. с>о и>пеисивш>с в<чвлсииг (см. рнс. 32.!5, В). В иерифсрич<ской нгрвной ги.
(-3()лк зги ветви рзстут вл<шь искал>шги пуз и погибинто перва, <тлп. ко>нчио, зп>т иуп $<о(ту>>с>$ (рис. 32.15, г) 15 период уоллсровской легснсраиии шваииовскис кле) ки лигтзльной части Нерва не только выживаки, ио и 3>рол>и!х"р>>ру>О $, выс) раиваясь рялами там, >лс П1«>- холил и(>п>бпи>Й >«рв. Конусы роста зк(о<«)В, и(х><рпеваю>цих снрзутинг.
Ирокла><ывшо> свои пу>и межлу рялалш шгя>>и)овгк>>х кл<.гок и в к<чи <иом и>оге могут рснннсрвироешть пгруктуры, к<порыс исхолно были мшиснями Нерва (рис. 32.15, д). Затем аксоны рсмисл31н>>зирук)тся и>в ии>овск>3М>3 клетк><ли>. СкОКОГП ре'- геисрзцни (н рашви шве) ся скоростьк> мсллгниого зксоиальио>о тра><с>>ор)а, !.с. Примерно 1 л!МУсут. Л>(ГО!из в Ц1 П' после $>с)хссчсния тоже иолвср>акл.- с5> сп(хаут><ИГу Г)лнзко клст к<1 Ол ИГОлснлро> ли!$ ие мо гут иал«) и и нуп лля раста их вствси, >шскольку в Ц1! ( каждь>й олшюлснлроцит л(3(с>ш иизи руст много аксонов (В Отлич$!<' От п$3>ашк)в('к>>х кг«'>ок н и<риф<'ричсскоЙ нервной системс, кидая из ко)орыл гнабжап мислнном только ол>ш аксаи), Кроме гого, хил>ические сип<а- )1Ы по-рж)Ному лс>«"1Ву!От из рсГтчю(х>ционныс и!х)><ссгы и! Ц1С и Периферической нервной гии>емс.
До>>Илии г()чьи<я ирсиятгтвие рсгшк)рзции аксоиов в Ц1!( >лиальиьн рубцы, формирусл<ыс аст роцитамн. Трофические факторы 16! 1юГ> акпян>в и НОлдсржанн< Гинзитн «ч лих < Вязей алия>о> мио> ис белки 21у <ше лругих изучси фзкторроств нервов (л!С1)(пе>же й>о))31$ 6«цп).