1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 151
Текст из файла (страница 151)
< зврззаи пв и(!«1 пе)зерпбцтка)ирпи<(сит!<Вйых ей<ты :,4(ЗД(ЗВееребус ГМПОСТраИОТВВИПОТИДуммаМИИ, П(ЗПТОЫу '6ппь', и)Пуп(затеи, тоДЬД(з П()П..У4З)бпйи) позбуждпиип' : йцлев-чем) 0)(ПО<го ноцццбпз'иий»ого йффбрбзггио»годаК'-' ' спмв.'-Дру!«)е(пбпдспс!(!<и -:;,.'Дли:<шрчерувбптки'-'но!Зи-.. - ЦВПТИПЗГЫХ 'СИТ)<ПЛОВ'!(ВцбДЙДИВ(П.ИДЕМП)ппй)убуа!Х(П»-. )ПИП, ТДИ .-(ГГО ИИДИИИЗ(УПЛЫВАЙ) ПСВ!Ийбт<ТОЗЗ;ДПЛИПИЧ :бить актиии(зова|и(б(зйее.чем:одиидрзт»и(в<И.дейбгв»З<ч ' 'ТеДЬП(и<ТП<ПОЙПДДЗПЗ5%ТО(ииуизвйиббг)ии;П)иггТЙМусДНЦ|ИИ1! ИНДИВИДУйДЬПОГ<0» ЙОПМЦМПТ»П(ЗУ Вйййуи(абз;.. Т|ОДЗ(КПИПЛЗ( В:йЕМ»ГЕИ6РЗ(РУИГЗ(И„:РВВРД<йП,ЧаЕт()ТЛИ":Иб мдйщуц 3;,('."зд: п)зз(з(ьзм",6() Йъ'.Тс)(ГДВ~Я(Пои!В',~»1(Уий( >щс'!физйфии иб,'())(нпзь8 йуг(в»дг)Диййх:ипци((бзп(у(з((п) ( ледукнпнй кодпруемьш параметр |по интенсивность стимула.
Онз колиру< тся < релнсй часппой разряда сщцорных нейронов. Зависимость ответа (часто. з ы импульс ов) от ннтснсишк)<пи стимула можно прелстзвить в ниле графика. )()!5! многих гснсорных нейронов функции (итпмул отв(т» мн|рокснл|нруется.)кснонпц|иальцой кривой (рцс. Х).7).
Уравпенн< имеет слсд) кнцнй ннл Потенциалы деиствия Надавливания на кожу Время. мс 0 40 80 120 160 200 Рис. 33 В Кодирование частоты стимулов Потенциалы деистаия, генерируемые быстро адаптирующимся кожным механоаецелтором, совладают с фазой синусоидально)о стимула. Верхняя зались — потенциалы действия. средняя — изменения стимула (надаалиеаняе на кожу] !1131331)я))ель «ц нснн л может бьгп мсньщс, раасн нлн с«м ы )31 сдн и шсы. М ног))с з)ехсн)с)1х«33«13 гс)ры х))р)1)ст ср)3- зу)лтся фу)нсцисй «пгнмул о)вст) с )цк)бным цс)кж)агслсм стык ни (см.
рис. 33 7). Д.,щ терморецепторов дегс)ворон нзанчи нш! тсмцсратуры функщщ ««т имул отнсть лннейнз (л = 1) Для иоцицелторов она может быть линейной или с ноле)кигсльныл) ускорением, т.е. пока газель степени и болынс нш ранен единице. бзвойстае)13)сю для. иоцицецторов цлллжительиое ус«арен!)е фу)!к)1)щ еетимул--отвез ь ссеасогает объят свить, атбчему болевое)0)цущение очень быдтро нарастает; Грас())ски, ит)33е)ыэакяцчсе.'3)3()сзцесс лереработки сигналов в иоцицеитивиых путях ЦНС,.'тоже характеризуются цоложител ьным усеарециеаь Ещс о,снц с)нк)гб кодироизнця и)пенснвности стиму)щ .)то нлмснсши козц 1)х )за зк) ниц ровзнных сенсорных рсцснторля. В лгнсп на)шроп)вый для носцрн)ггця стимул ак гнянрук)1«я .
цнзь олин нли м нос чис- !'з С ) 1)ца,')3.2 Характеристика лервичиых афферентных волокон сенсорных рсцелтороа разного тина мыцсссы лффсренты от первичных окончаний зщннсчных веретен )()т);~",::;::, " ''лй)())ере)т))ьйотзсуаи)к(3)(а(сса5~'аф4~16,'(!з((3))у~~":, 2 Лффсрснты щ вторичных окончаний мьаясчиых *,:, '. Яз)змсчтк ' „,' ' Д)кя))хат) ' в йьм,г).*:31(ахйл)«яссы)муз 72 — 120 1 И 1а (б С 12 Л И1 С,:; ':з))а73нис;: «133)аи цщь уу!) С.)о ом) К С ° Мж!нн! огн)оьняо)) 33 1,'1 3)н3) ° 19К) ЬЬМ )' )";)*1 и о), $ф~6'-.".- РАЗДЕЛ 331.
Физиология нервной системы лл нерви шых зффсрс)пных нейронов соотяс)стяуюн1«п) к.исса, тогда как силы)ый стиму.) )лп) же типа вызове) возбуждение многих нллобнь)х рсцснгорон. 1(гнтральаьн ге)корнь)е нейроны, нолучзкяпце входы от рс))с н1сфс)в данного кл «сз, зк) няи)п кпся )см «иль- 1«с. )см болы)«' ко.)ячество нерв)л)нь)х 1)й)с!)с'рснтснзх 1« й!кнн)н, л которым вознцклц цосц нцнзлы дс йствня. 1)олсс мощная зк)и янош ь цен) рзльцых сс нсорных нсирсц«)н 1)пснр)ц)3)ыасг«я кзк боле« силь)ц,ш стимул.
При разной ннтснсишкх гн стимула н актив~ость мо- 1-)'3. яклк) н)ты я «01« орныс !«13«нтсй)ы рз:)ной мод)мы)ости. 11аирн мер, слабое мехашщс скос рз ийижс ш)с кожи л)ожет актнвиронать только мс ханорщсснторы, а силь. нск; сцк л нецнцслторы. И.)яком случас ощу)пенис.
вь)званное болсю и)пснсц ян ьж) с) и мулом, буде) нс ) ел со ко бплсс с)сльныл), но и друпьй медальное) и. Частота стимуляции кодируется нрознжуткзмн мс)кду нмл)саьсамн сеы«Орных 1«'й(х)цОа. !13«)гда )кжнмцульс))ые р)«с гоян ия точно схкп зс гзп нукп' ни гсрвз. лзм посту)пения стимулов (рцс. 333)), а в дру) нх с)у. чаях нейрон генерирует нотснцнзлы дс!«тяня с нсриодамн, кратными црсж)енсу)кзм меж,су с"1 нмулзмл.
Длительность стимула у мел,тенин аласп и рук)щихс я сенсорных нс йронон колирущгя нродолжитсльвкськ) льщокочзс готносо учаспса рззрнла. У быссрцалщпирукяцнм'я рецепторов нз щло и конец гтнл)уляции могу) быль сп мс н цы корспким за.шом им))ульсов 33.1.2. Первичные афферентные нейроны 1!ерс)с)х ри «скис «прон гкн осрннчных 3111«!к рс)п ных нейронов, нду)цсн ь ссцсорньсм рс цс нтлрзм рази)лл типа, облздак)т разными гкорлстямн цроясдс ння. )зк, и«которые мьнщн)цьк) рсчсс)порь) сцаблсзкпся самыми толгтылн) мнслнниз)ц)оязцнымц зксоцзми лсрнферн- ГЛАВА 33. Периферическая нервная система Рис.
33.9.о-мотонейрон после внутриклеточной инъекции перо- ксидазы хрена Маленькои стрепкаи показана возвратная колла- тераль аксона мотонейрона. большой — направление введения микразпектрада 33.2. СОМАТИЧЕСКИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ КОМПОНЕНТЫ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Ц сто лии;кется б<щголаря сокраии ииям гкелю иь)х ли шщ. Волокна гкснтиых миищ ииисриирук)тгя круинычи исй)иными !ирсдис!и р<из гиии!и)го ма)га ити ялср ч< рс)и <ых исрнов; оии <щзьияиотгя а-мото!<ейронамп..")то мучьтиио шриыс иейроиы щ)амс)рам ло 7!) чкм (рис.
33.9). Обы ик) у иил ио 7 11 дс)щритов, ллииз каждого )ш которых л!Оже! превышать! л<л!. 5)еи)(риты ориеитирищшы радиально н рострокаулю!ыюй .<ибо В ИОИСРЕ ИИШ ИЛОГКОСГИ. опатеральный 1.2 Заднее ядро (Кларка) СВ сз С5 С8 ТИ1 (51 53) ТВ1 ТИ12 С4 'П)1 3 52) По всему спинному мозгу кроме Сб 51 Рис 33 10. Схема топографическои организации мотонеиронов и иннервируемых ими мышц (а) Поперечный срез спинного мозга Показано расположение различных клеточных ш албов и их вертикальная протяженность.
(6) Три вертикальные столба мотанейронов (окрашены) на уровне шеиного отдела и иннервируемые ими у~ветки верхнеи конечности Следует учесть, чта проксимапьные мышцы руки иннервируются мотонейронами, расположенными вентромедиапьно, а дистальные мышцы — - мотонейронами, находя<ци)лигя дорсолатерально (Вгоаа! А Иеиго!ароса! вг)а!о)пу Еа 3, Чек уогк, 1981. Ох(ого Впшегзяу Ргевв) ческ<ш периной гисгемь! аффср< итиими Волок)щми группы 1. Цруги<* шшерииру)оп я мис.
ишизирояаииь!ми 1!ксана)ш срслисго (группа 11) или малоп) дизме!Рз (группа 1!1) либо псмислии)ииронзниилш аксоиями (группа!Ъ'). 1!вибо.ию круииис мисзииишцюваиш и яксоии кож) и !х рсисито!ня! срази ими ио размерам с мчи)счиилш <к!к)к!Хи! ш <ми яа юкнами срслиеп) диаметра. 1!ногда зпи !н)лаки<1 и)Сии!$)к)ггя щ)лаки<!Хш группы !!. ио ч<ицс з<)к)хрсигиили! Волокизми груиии А)). То)1- кис мис.ииш,и!рощишьк' и цели)слинизирояаиные кожньи <н)к)к реп гиыс волок!щ клзссифицируются кяк во. лок)щ Аб и Волокна С с(к)пяте)неиио. 13 ))и< !. 3!.2 ир<ик л<ч<ы иц)акт(*р)к ! ш,и псрифсричгских злсииои исряичиь!х аффсрсит них нсйроиои. сня.милых с гсисориыми рсцс)гп)р)!ми мини! и кожи.
7(лг! Вкс<нюн рз инни рззме!щ, ииисриируюии!х рецси- <ОПЫ с) с 1ВВ(и5, <ци<м(ля к)тся 1<' жс к)(ассифи )ци ииии <ь)с обозначения, что и лля аксонов чыии шь!х ршк)иторон, а д о< акс(нк)В юкцсрзтьиых рецепторов - 1< хе обозначения, что и,юя янсонов кожных рецс и горов. Акс(шы а-м<по!цироиов иоки)онат спиши)й мозг в согтаве передних корешкон.
Ири .)том сл яксшш могут Отястн.15п1ся Олив изи1 исско1ько ВОз)ц)ВГиых ко<5!$!Гсрзлси. образуя)щих сииююы из клетках Ре<$!поу (см. )л. 3(() тормозных и!а<рнсйроиял иерслщта ро!а, ня лизиных ВО 1$чши! Вх и<РВООткры В<!1(с<51. <!(вигятсги иыс аксоны идут В согтя<к периферических иеря< ш к соо ! Вегг!Вук)щил! <'ксчстным мьиицям и окшшиняклся иа л!ь)- ии ч них волокнах, обрззуя перппо-мышечные соединения, и.)и двигательные концевые пластинки. К!ОМИ5$ скс<<сГВ))я чыш)щ ииис)ииц)уеГся <руппой а-лкионейр<ян)В двптательиого ядра (рис.
33.10. а), )1!<и- РАЗДЕЛ Ч!. Физиология нервной системы Рис. 33.11. Соматотопическая организация мотонейронов спинного мозга Мотонейроны осевой мускулатуры тела находятся в медиаль- нои части переднего рога Н латеральнои части двигательного ядра локализованы мотонеироны более проксимапьных мышц. обозна- ченные более крупными символами. Мотонейроны мышц-рвзгибатепеи указаны прямоугольниками.
а мотонейроны мышц-сгибатепей -- треугольниками »,й . н Ва 333 Характеристика аксонов соматических мотонсйронов ДВВ>'а) ВЛЬВВВ ИИВ«раэция ЭвстрафтчаПЬНЫХ МЬВВЦЫ . ' ВКЕЛЕО!ЫХ МЬШ>СЧИЫХ ВОЛОКОВ ХУ(й> ХХ Н (»о ваш Н ( Лгг<Л лг>як лыьгожг, ы> 1 3( 1 ш ч 1<ж1. Мп 1< Х< » !Ь» ! гательиое я ц>о иерсгп>сто ро>з:по>руш>а м<лоисиронов. распотага(ои(ихся в и(скольких ссгмеитзх сииино. го мозга ХрисжИ10. () ). Двигзтсльиья> ядра. сизйжв(ощис ра<иоойр(шиьи мышцы тела, орган!шовзны л переднем роц сомзто!оиич<"сьи Хрис. 33.11). М<лош йроиы, иииерннр>ющи< оссвук> му< кулатуру тела, находятся в мсдизлы>ой часа> >юрс'хн<'Го РОГВ шейнОГО>1>п>яснн'шокрсгтцовогоутол>ц(ний,а тзкж< в иан!х>ле( вситральиои части переднего рога верхних ии йных, грудных и верхних поясничных се>ментов спинного мозга.