Тимин О.А. Лекции по общей биохимии2020 (832729), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Именно с жирными кислотами связана самая известная функция липидов – энергетическая. Благодаря окислению насыщенных жирных кислот ткани организма получают болееполовины всей энергии (см β-окисление), только эритроциты и нервные клетки не используютих в этом качестве.
Как энергетический субстрат используются, как правило, насыщенные имононенасыщенные жирные кислоты.2. Для длинноцепочечных (С22, С24) полиненасыщенных жирных кислот установленафункция участия в механизмах запоминания и поведенческих реакциях.3. Еще одна, и очень важная функция ненасыщенных жирных кислот заключается в том,что они являются субстратом для синтеза эйкозаноидов – биологически активных веществ,изменяющих количество цАМФ и цГМФ в клетке, модулирующих метаболизм и активностькак самой клетки, так и окружающих клеток.
Иначе эти вещества называют местные или тканевые гормоны.Строение и обмен липидов226К эйкозаноидам относят окисленные производные эйкозановых кислот: эйкозотриеновой (С20:3), арахидоновой (С20:4), тимнодоновой (С20:5) жирных кислот. Активность эйкозаноидов значительно разнится от числа двойных связей в молекуле, которое зависит от строения исходной жирной кислоты.Депонироваться эйкозаноиды не могут, разрушаются в течение нескольких секунд, и поэтому клетка должна синтезировать их постоянно из поступающих указанных жирных кислот.Типы эйкозаноидовВыделяют три группы эйкозаноидов: простагландины, лейкотриены, тромбоксаны.Простагландины (Pg) – синтезируются практически во всех клетках, кроме эритроцитов и лимфоцитов. Выделяют типы простагландинов A, B, C, D, E, F.
Функции простагландинов сводятся к изменению тонуса гладких мышц бронхов, мочеполовой и сосудистой системы,желудочно-кишечного тракта, при этом направленность изменений различна в зависимости оттипа простагландинов, типа клетки и условий. Они также влияют на температуру тела.Простациклины являются подвидом простагландинов (Pg I), вызывают дилатациюмелких сосудов, но еще обладают особой функцией – ингибируют агрегацию тромбоцитов.Их активность возрастает при увеличении числа двойных связей.
Синтезируются в эндотелиисосудов миокарда, матки, слизистой желудка.Тромбоксаны (Tx) образуются в тромбоцитах, стимулируют их агрегацию и вызываютсужение сосудов. Их активность снижается при увеличении числа двойных связей.Лейкотриены (Lt) синтезируются в лейкоцитах, в клетках легких, селезенки, мозга,сердца. Выделяют 6 типов лейкотриенов A, B, C, D, E, F. В лейкоцитах они стимулируютbiokhimija.ruТимин О.А. Лекции по общей биохимии (2020г)227подвижность, хемотаксис и миграцию клеток в очаг воспаления, в целом они активируют реакции воспаления, предотвращая его хронизацию. Также вызывают сокращение мускулатурыбронхов (в дозах в 100-1000 раз меньших, чем гистамин).Синтез эйкозаноидовИсточником свободных эйкозановых кислот являются фосфолипиды клеточной мембраны.
Под влиянием специфических и неспецифических стимулов активируются фосфолипаза А2 или комбинация фосфолипазы С и ДАГ-липазы, которые отщепляют жирную кислоту из положения С2 фосфолипидов.Полиненасыщенная жирная кислота метаболизирует в основном двумя путями: циклооксигеназным и липоксигеназным, которые в разных клетках выражены в разной степени.Циклооксигеназный путь отвечает за синтез простагландинов и тромбоксанов, липоксигеназный – за синтез лейкотриенов.Лекарственная регуляция синтезаГлюкокортикоиды, опосредованно через синтез специфических белков, блокируютсинтез эйкозаноидов, вероятно за счет снижения связывания фосфолипидов фосфолипазойА2, что предотвращает высвобождение полиненасыщенной кислоты из фосфолипида.Нестероидные противовоспалительные средства (аспирин, индометацин, ибупрофен)необратимо ингибируют циклооксигеназу и снижают выработку простагландинов и тромбоксанов.Внимание исследователей к -3 кислотам привлек феномен эскимосов, коренныхжителей Гренландии и коренных народов российского Заполярья.
На фоне высокого потребления животного белка и жира и очень незначительного количестварастительных продуктов у них отмечался ряд положительных особенностей:- отсутствие заболеваемости атеросклерозом, ишемической болезнью сердца иинфарктом миокарда, инсультом, гипертонией;- увеличенное содержание ЛПВП в плазме крови, уменьшение концентрации общего ХС и ЛПНП;- сниженная агрегация тромбоцитов, невысокая вязкость крови;- иной жирнокислотный состав мембран клеток по сравнению с европейцами –С20:5 было в 4 раза больше, С22:6 в 16 раз!Строение и обмен липидов228Такое состояние назвали антиатеросклероз.Т Р И АЦ И Л Г Л ИЦ Е Р О Л ЫТриацилглицеролы (ТАГ) являются наиболее распространенными липидами в организмечеловека.
В среднем доля их составляет 16-23% от массы тела взрослого.Ф УН К ЦИ ИТРИ А ЦИ ЛГ ЛИ ЦЕ Р ОЛОВ1. Резервно-знергетическая – у среднего человека запасов подкожного жира хватает на поддержание жизнедеятельности в течение 40 дней полного голодания,2. Теплосберегающая – за счет толщины подкожного жира,3. В составе подкожной и брыжеечной жировой ткани механическая защита тела и внутренних органов.В состав ТАГ входит трехатомный спирт глицерол и три жирные кислоты. Жирные кислоты могут быть насыщенные (пальмитиновая, стеариновая) и мононенасыщенные (пальмитолеиновая, олеиновая).Триацилглицеролы плода и новорожденных отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот.
Они являются основным источником энергии и тепла для новорожденных, т.к. запасы гликогена у младенцев малы и зачастую имеется "незрелость" ферментативного окисления глюкозы. Недостаточное развитие жировой прослойки повышает требования к уходу за младенцами, особенно за недоношенными. Их необходимо чаще кормить, принимать дополнительные меры против переохлаждения.По строению можно выделить простые и смешанные ТАГ. В простых ТАГ все жирныекислоты одинаковые, например, трипальмитат, тристеарат. В смешанных ТАГ жирные кислоты отличаются, например, дипальмитоилстеарат, пальмитоилолеилстеарат.П Р ОГ ОРК А НИ ЕЖИ Р ОВПрогоркание жиров – это бытовое определение широко распространенного в природеявления.
Выделяют два типа прогоркания:o биологическое – начинается с бактериального гидролиза ТАГ и накопления свободныхжирных кислот. Их дальнейшее ферментативное окисление приводит к накоплению короткоцепочечных жирных кислот, β-кетокислот, альдегидов и кетонов, которые и являются причиной изменения вкуса и запаха жира.o химическое – результат окисления жирных кислот под действием О2 воздуха или поддействием активных форм кислорода с образованием гидроперекисей.В пищевых продуктах гидроперекиси далее распадаются до гидроксикислот, эпоксидов, кетонов и альдегидов, которые вызывают изменение вкуса и запаха жира.В клетке окисление клеточных липидов под действием активных форм кислорода(АФК) называется перекисное окисление липидов и представляет собой цепную реакцию, вbiokhimija.ruТимин О.А.
Лекции по общей биохимии (2020г)229которой образование одного свободного радикала стимулирует образование других свободных радикалов. В результате из полиеновых жирных кислот (L) образуются их гидроперекиси(L-OOH).В организме перекисному окислению противодействуют антиоксидантные системы,включающие витамины Е, А, С, трипептид глутатион и ферменты (каталаза, пероксидаза, супероксиддисмутаза).ФОС ФОЛИП ИДЫФосфолипиды представляют собой соединение спирта глицерола или сфингозина свысшими жирными кислотами и фосфорной кислотой.ГлицерофосфолипидыВ организме человека наиболее распространеныглицерофосфолипиды (ФЛ).
В качестве их общего предшественника выступает фосфатидная кислота (фосфатидат), промежуточное соединение для синтеза триацилглицеролов (ТАГ) и фосфолипидов.Жирные кислоты, входящие в состав гицеро фосфолипидов, неравноценны. Ко второму атому углеродаприсоединена, как правило, полиненасыщенная жирная кислота.
При углероде С1 находятся любые жирныекислоты, чаще мононенасыщеннные.В состав ФЛ входят азотсодержащие соединения серин, этаноламин, холин, циклический шестиатомный спирт инозитол (витамин В8).ФункцииФосфатидилсерин (ФС), фосфатидилэтаноламин (ФЭА, кефалин), фосфатидилхолин(ФХ, лецитин) – структурные ФЛ, вместе с холестерином формируют липидный бислой клеточных мембран. От их жирнокислотного состава зависит активность мембранных ферментов,вязкость и проницаемость мембран.Наиболее широкими функциями обладает фосфатидилхолин:o входит в состав желчи и, вместе с желчными кислотами, участвует в эмульгированиипищевых липидов в просвете кишечника,Строение и обмен липидов230присутствуя в желчи, поддерживает находящийся здесь холестерин в растворенном состоянии и улучшает выведение его из организма,o обеспечивает формирование внешнего гидрофильного слоя транспортных липопротеинов крови,o дипальмитоилфосфатидилхолин, являясь поверхностно-активным веществом, служитосновным компонентом сурфактанта легочных альвеол.Недостаток в легких недоношенных младенцев фосфатидилхолина приводит к развитию синдрома дыхательной недостаточности.oФосфатидилинозитол (ФИ) – играет ведущую роль в фосфолипид-кальциевом механизме передачи гормонального сигнала в клетку.Лизофосфолипиды – продукт гидролиза фосфолипидов фосфолипазой А2, образуютсякатаболизме фосфолипидов или при определенных стимулах, вызывающих в клетке синтезэйкозаноидов (простагландинов, тромбоксанов, лейкотриенов).Плазмалогены при С1 содержат высший спирт вместо жирной кислоты.
Они участвуютв построении мембран, составляют до 10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани.Гораздо более редким является кардиолипин – структурный фосфолипид в мембранемитохондрий.Тимин О.А. Лекции по общей биохимии (2020г)biokhimija.ru231СфингофосфолипидыОсновным представителем у человека являются сфингомиелины –наибольшее их количество расположенов сером и белом веществе головного испинного мозга, в оболочке аксонов периферической нервной системы, есть впечени, почках, эритроцитах и другихтканях.
В качестве жирных кислот выступают насыщенные и мононенасыщенныекислоты.ХОЛЕСТЕРОЛХолестерол относится к группе соединений, имеющих в своей основе циклопентанпергидрофенантреновоекольцо, и является ненасыщенным спиртом.Ф УН К ЦИ ИХ ОЛЕ С ТЕ РОЛА1. Структурная – входит в состав мембран, обусловливая их вязкость и жесткость.2.
Переносит полиненасыщенные жирные кислотымежду органами и тканями в составе липопротеиновнизкой и высокой плотности.3. Является предшественником желчных кислот, стероидных гормонов и витамина D.Примерно 1/4 часть всего холестерола в организме этерифицирована олеиновой кислотой и полиненасыщенными жирными кислотами. В плазме крови соотношение эфиров холестерола к свободному холестеролу составляет 2:1.ГЛИКО ЛИПИДЫГликолипиды широко представлены в нервнойткани и мозге.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
