1612728163-e9df55d36222edd5fd0243e1f402b86a (827760), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Она находится подвлиянием блуждающего нерва, который иннервирует либообкладочные, либо G-клетки.Желудочная фаза начинается после поступления пищи в желудок.Она регулируется нервными, химическими и эндокринными влияниямина обкладочные клетки. Как длинные (ваговагальные), так и короткие(внутренние) нервные пути действуют на обкладочные клетки либонепосредственно, либо изменяя секрецию гастрина или соматостатина.33Кроме того, нехолинергические волокна стимулируют секрецию GRP(гастрин-рилизинг пептид). Показано, что механическое растяжениетела и привратника желудка пищей стимулирует выделение какгастрина, так и желудочного сока с участием рефлекторной дуги,включающей блуждающий нерв.
Компоненты пищи (белки,аминокислоты и амины) в течение желудочной фазы секреции такжестимулируют выделение гастрина G-клетками. При закислении среды впривратнике до рН < 3,0 секреция гастрита может внезапнопрекращаться. Этот механизм ингибирования обусловлен паракриннымдействием соматостатина.Кишечная фаза секреции начинается, когда пища поступает втонкую кишку. Она частично обусловлена выбросом гастрина изпроксимальных отделов двенадцатиперстной кишки, так как около30 % гастрина в организме выделяется из проксимальных отделовтонкого кишечника.
Всасывающиеся в слизистой тонкого кишечникааминокислоты после попадания в системный кровоток могутнепосредственно стимулировать обкладочные клетки, взаимодействуя срецепторами базолатеральной мембраны. Секреция кислоты в желудкепри дальнейшем продвижении химуса по тонкому кишечникуподавляется вследствие как отсутствия стимуляторов желудочнойсекреции, так и секреции в кровоток гормонов кишечника (секретина,ХЦК, энтероглюкагона, желудочного ингибиторного пептида),подавляющих секрецию кислоты в желудке.Желудок выполняет и ряд функций, не связанных с пищеварением.Так, в его стенке вырабатывается внутренний фактор кроветворения,необходимый для образования эритроцитов.
Некоторые клеткижелудка, являясь эндокринными, секретируют гормоны. Желудокобеспечивает выделительную функцию, участвует в регуляции водносолевого обмена. Таким образом, желудок является одним из органов,обеспечивающих гомеостаз организма.Полужидкое содержимое желудка поступает в кишечник.
В полость его начального отдела – двенадцатиперстной кишки – выделяетсятри пищеварительных сока: сок поджелудочной железы, желчь и кишечный сок.Сок поджелудочной железы богат ферментами, обеспечивающимирасщепление основной массы углеводов, белков и жиров, поступающихс пищей. Состав сока может изменяться в зависимости от характерапитания. Если, например, в течение длительного времени в пище преобладают углеводы, то в соке увеличивается количество ферментов,расщепляющих углеводы.34Внешнесекреторнаядеятельностьподжелудочнойжелезызаключается в образовании и выделении в двенадцаперстную кишку1,5–2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входятвода и сухой остаток (0,12 %), который представлен неорганическими иорганическими веществами.
В соке содержатся Na+, Са2+, К+, Mg2+, Сl–,CO32–, НРО42–. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которымрН сока 7,8–8,5. Ферменты поджелудочного сока активны вслабощелочной среде.Панкреатическийсокпредставленпротеолитическими,липолитическими и амилолитическими ферментами, переваривающимибелки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липазаи нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы – в видепроэнзимов. Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляетполисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов.
Нуклеиновые кислотырасщепляют рибо- и дезоксирибонуклеазами. Панкреатическая липаза,активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды,расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На липидыдействуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионовкальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферментысекретируются в виде проэнзимов – трипсиногена, химотрипсиногена,прокарбоксипептидазы А и В, аминопептидазы, проэластазы.Под влиянием кишечной энтерокиназы трипсиноген превращается втрипсин. Затем сам трипсин действует аутокаталитически натрипсиноген и на другие пропептидазы, превращая их в активныеферменты.Трипсин,химотрипсин,эластазарасщепляютпремущественно внутренние пептидные связи белков пищи, врезультате чего образуются низкомолекулярные пептиды иаминокислоты. Карбоксипептидазы А и В, аминопептидазарасщепляют концевые связи в белках и пептидах с СООН- и NH2концов.Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляетсянервными и гуморальными механизмами.
Блуждающий нерв усиливаетсекрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшаютколичество секрета, но усиливают синтез органических веществ(бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит такжевследствие уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путемсужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект).Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызываютторможение секреции.
Гастроинтестинальные гормоны секретин иХЦК-ПЗ(холецистокинин-панкрезимин)усиливаютсекрецию35поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатогобикарбонатами, а ХЦК-ПЗ – богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин,соли желчных кислот. Тормозящее действие оказывают ГИП, ПП,глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную,желудочную и кишечную.
На отделение сока поджелудочной железывлияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы черезсоответствующие гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевыепродукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке(экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты перевариваниябелков), стимулируют выработку секретина, что вызывает выделениесока, богатого бикарбонатами.Ферменты сока поджелудочной железы действуют в щелочной средеи активируются желчью, вырабатываемой печенью. Желчь постоянновырабатывается клетками печени и накапливается в желчном пузыре.У человека за сутки образуется около 1,5 л желчи.
Её поступление вдвенадцатиперстную кишку – это периодический процесс, связанный сприемом пищи. Сильными возбудителями выделения желчи являютсяяичные желтки, молоко, мясо и жиры.Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная –темно-коричневый. рН печеночной желчи – 7,3; относительнаяплотность – 1,008–1,015; рН пузырной желчи – 6,0–7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность – 1,026–1,048.Желчь состоит из 98 % воды и 2 % сухого остатка, куда входяторганические вещества (соли желчных кислот, желчные пигменты –билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин,муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С, незначительноеколичество ферментов, аминокислоты); неорганические вещества (Nа+,К+, Са2+, Fe++, Сl–, HCО3–, SО42–, РО43–).В желчном пузыреконцентрация всех этих веществ в 5–6 раз больше, чем в печеночнойжелчи.80 % холестерина образуется в печени, 10 % – в тонком кишечнике,остальное – в коже.
За сутки синтезируется около 1 г холестерина. Онпринимает участие в образовании мицелл и хиломикрон, и только 30 %всасывается из кишечника в кровь. Если нарушается выведениехолестерина (при заболевании печени или неправильной диете),возникает желчнокаменная болезнь.Желчные кислоты синтезируются из холестерина. Взаимодействуя саминокислотами глицином и таурином, они образуют соли36гликохолевой (80 %) и таурохолевой кислот (20 %).
Желчные кислотыспособствуют эмульгированию и лучшему всасыванию в кровь жирныхкислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). За счетгидрофильности и липофильности желчные кислоты способныэмульгировать жирные кислоты, образуя мицеллы. Желчные пигменты– билирубин и биливердин – придают желчи специфическую окраску.В печени, селезенке и костном мозге происходит разрушениеэритроцитов и гемоглобина. Вначале из распавшегося гемоглобинаобразуется биливердин, а затем билирубин.
Далее вместе с белком внерастворенной в воде форме билирубин с кровью транспортируется впечень. Этот вид билирубина называется неконъюгированным, егосодержание в крови составляет 12–15 мкмоль/л. В печени, соединившись с глюкуроновой и серной кислотами, он образуетводорастворимые конъюгаты, которые выделяются печеночнымиклетками в желчный проток и двенадцатиперстную кишку. В кровисодержание коньюгированного билирубина составляет около5 мкмоль/л. Под действием микрофлоры кишечника от конъюгатаотщепляется глюкуроновая кислота, и в тонкой кишке образуетсяуробилиноген, а в толстой – стеркобилиноген. Уробилиноген через систему воротной вены попадает в печень, где разрушается, частьстеркобилиногена попадает в систему кровообращения и через почкипосле окисления в виде уробилина – в мочу, придавая ей специфический цвет. Оставшийся в кишечнике стеркобилиноген выделяется скаловыми массами после окисления в стеркобилин (рис.
7).Велика роль печени в обезвреживании токсических соединений, содержащихся в пище или образующихся в процессе переваривания.Продукты переваривания, образующиеся в пищеварительном тракте,после всасывания из пищеварительного тракта в кровь поступают в воротную вену, которая несет кровь к печени, и только после прохождения там «специальной системы контроля» поступают в основное сосудистое русло. Токсические соединения обезвреживаются специальнойсистемой печеночных ферментов и выводятся из организма.Благодаря волнообразным сокращениям мышц кишечника химуспродвигается по отделам тонкого кишечника, в слизистой оболочкекоторых имеется много желез, выделяющих кишечный сок.