1612728163-e9df55d36222edd5fd0243e1f402b86a (827760), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Возникшие приэтомимпульсыпоафферентнымволокнамтазового(парасимпатического)исрамного(соматического)нервовнаправляются в центр дефекации, который расположен в поясничной икрестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации).Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсыидут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, иодновременно усиливают моторику прямой кишки.Произвольный акт дефекации осуществляется при участии корыбольших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга, которыеоказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации вспинном мозге. От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинногомозга по соматическим волокнам срамного нерва импульсы поступаютк наружному (произвольному) сфинктеру, тонус которого вначалеповышается, а при увеличении силы раздражения тормозится.Одновременно происходит сокращение диафрагмы и брюшных мышц,что ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышениювнутрибрюшного давления, что способствует акту дефекации.Продолжительность эвакуации, т.
е. время, в течение которогопроисходит освобождение кишок от содержимого, у здоровогочеловека достигает 24–36 ч. Парасимпатические нервные волокна,идущие в составе тазовых нервов, тормозят тонус сфинктеров,усиливают моторику прямой кишки и стимулируют акт дефекации.Симпатические нервы повышают тонус сфинктеров и тормозятмоторику прямой кишки.2.5. ВСАСЫВАНИЕВсасыванием называется поступление в кровь, лимфу и межклеточное пространство конечных продуктов переваривания пищи из пищеварительной системы.
Всасывание различных веществ в определенныхотделах пищеварительного тракта имеет ряд особенностей.В полости рта всасывание незначительное, так как пища там незадерживается, но некоторые вещества, например, некоторыелекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и47др.), всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают вкровеносную систему, минуя кишечник и печень.
В желудкевсасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды срастворенными в ней минеральными солями, довольно существенновсасывание алкоголя.Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров иуглеводов происходит в тонком кишечнике с высокой скоростью.Уже через 5–10 мин после поступления питательных веществ вкишечник их концентрация в крови становится максимальной. Белкивсасываются в виде аминокислот, углеводы – в виде моносахаридов,жиры – в виде глицерина и жирных кислот.
Всасывание нерастворимыхв воде жирных кислот облегчают водорастворимые соли желчныхкислот.Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно,там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, внебольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральныесоли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К.Вещества из прямой кишки всасываются непосредственно в кровь,минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действиепитательных клизм.Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка,тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначалепоступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток.Лимфооттокот кишечникаосуществляется по кишечнымлимфатическим сосудам.
Наличие клапанов в лимфатических сосудахпрепятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протокупоступает в верхнюю полую вену.Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности.Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок,ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишкиприходится 30–40 ворсинок, а на каждый энтероцит – 1700–4000 микроворсинок.
Общая всасывательная поверхность тонкогокишечника составляет 200 м2. Каждая ворсинка – это микроорган,содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный илимфатический микрососуды и нервное окончание. Микроворсинкипокрыты слоем гликокаликса, состоящего из мукополисахаридныхнитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, иобразующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть,которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильностипропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и48препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ иксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечныйэпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитическиеферменты, необходимые для полостного гидролиза питательныхвеществ,которыезатемтранспортируютсянамембранумикроворсинок.Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок(до 6 сокращений в 1 мин при стимуляции).
В регуляции сокращенияворсинок принимает участие интрамуральная нервная система(подслизистое сплетение Мейснера).Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторыеаминокислоты усиливают сокращения ворсинок. В тонкой кишкеобразуется специальный гормон – вилликинин, стимулирующий черезкровоток сокращения ворсинок.Для всасывания продуктов гидролиза питательных веществ,электролитов, лекарственных препаратов используются нескольковидов транспортных механизмов:1)пассивный транспорт, включающий в себя диффузию,фильтрацию и осмос;2)облегченная диффузия;3)активный транспорт.Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полостикишечника, в крови или лимфе.
Путем диффузии через слизистуюоболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота,пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления.Так, повышение внутрикишечного давления до 8–10 мм рт. ст.увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствораповаренной соли. Усиление моторики кишечника способствуетвсасыванию.Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитовпомогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный трактввести гипертонический раствор какой-либо соли, то по законам осмосажидкость из крови и окружающих тканей, т.
е. из изотонической среды,будет всасываться в сторону гипертонического раствора – в кишечник– и оказывать очищающее влияние. На этом основан эффект солевыхслабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода,электролиты.Облегченная диффузия осуществляется также по градиентуконцентрации веществ, но с помощью особых мембранных49переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия.Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.Активный транспорт осуществляется против электрохимическогоградиента даже при низкой концентрации вещества в просветекишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии.В механизме всасывания таких веществ, как глюкоза, галактоза,свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин,некоторые ди- и трипептиды, используются ионы натрия – этовторично-активный транспорт.Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионыкальция.
Активный транспорт крайне специфичен и может угнетатьсявеществами, имеющими химическoe сходство с субстратом.Тормозится активный транспорт при низкой температуре инедостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды.Оптимальная реакция для всасывания – нейтральная.Многие вещества могут всасываться при участии как активного, таки пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества.При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а привысокой – пассивный.Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путемэндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза).
Этот механизм заключается втом, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество собразованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затемпереходит к базальной поверхности клетки, и вещество выбрасываетсяиз энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе уноворожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментовгрудного молока.Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела,аллергены, могут проходить через межклеточные пространстваперсорбцией.3.ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ3.1. ИЗМЕРЕНИЕ ПОТРЕБЛЕНИЯ КИСЛОРОДАИ ДЫХАТЕЛЬНОГО КОЭФФИЦИЕНТАИзмерения потребления кислорода (VO2) и дыхательногокоэффициента (ДК) в динамике можно осуществлять при помощиприбора MP35, оснащенного газоанализатором Gas-System2, а также в50качестве дополнения некоторых устройств, анализирующих воздушныйпоток.
При выполнении подобных исследований ряд различныхфакторов оказывает препятствующее влияние.Например, разумно предположить, что объемы инспираторного иэкспираторного воздуха равны, однако, это справедливо лишь тогда,когда объем углекислоты, произведенной организмом, равен объемупотребленного кислорода. Объемы инспираторного и экспираторноговоздуха будут равны только в том случае, когда ДК равен единице.Отношение выделенного объема CO2 к объему поглощенного O2называют дыхательным коэффициентом. В соответствии с этим, припроведении измерения этого параметра требуется точное определениеобъемов инспираторного и экспираторного воздуха, а также правильнаяоценка уровня концентрации газов.Газоанализатор Gas-System2 способен измерять содержание O2 иCO2 во влажной среде.На вдохе воздух попадает в газоанализатор Gas-System2, проходячерез датчик воздушного потока SS11LA.
Датчик SS11LA устанавливают со стороны, откуда в систему попадает воздух, чтобыисключить все влияния, связанные с увлажнением экспираторноговоздуха (более подробно – см. разд. «настройка оборудования»).На выдохе воздух направляется в газоанализатор Gas-System2.Газоанализатор предназначен для работы в условиях насыщенныхпаров экспираторного воздуха.При использовании смесительной камеры для определенияусредненного содержания O2 и CO2 при нескольких дыхательныхдвижениях, а также оценки изменений во время произвольно частогодыхания, разрешающая способность метода не изменяется. Поэтому,для быстроты, точности и простоты изучения метаболизма, как правило, рекомендуется использование смесительной камеры (такой, как вгазоанализаторе Gas-System2).Важно! Т-образный невозвратный клапан направляет воздухисключительно в газоанализатор Gas-System2.
Поскольку тудапоступает только экспираторный воздух, система работает в режимеусредненного выдоха. Описанный режим обеспечивает усреднениесодержания CO2 и O2, меняющегося в пределах средних значений занесколько дыхательных движений. Размеры камеры определяютстепень эффекта усреднения.Например, если объем выдыхаемого воздуха составляет 0,5 л, тос помощью смесительной камеры газоанализатора Gas-System2значения будут усреднены за 10 выдохов.51Задачи исследования1. Получить абсолютные значения объема поглощенного O2 изначений ДК у испытуемого в состоянии покоя (дополнительно тудамогут включаться фрагменты с гипервентиляцией и периодвосстановления после физической нагрузки).2.
Показать взаимосвязь между объемом поглощенного O2 идыхательным коэффициентом.Оборудование• Система газового анализа BIOPAC (GASSYS2-EA)• Датчик воздушного потока BIOPAC [с высокой объемнойскоростью] (SS11LA)• Калибровочный шприц BIOPAC (AFT26 или AFT6)• Т-образный невозвратный клапан BIOPAC, диаметром 22 мм(AFT22)• Жесткий переходник BIOPAC для соединения Т-образного клапанасо шлангом (AFT11E)• Переходник BIOPAC для соединения Т-образного клапана скалибровочным шприцом (AFT11C)• Шланг диаметром 35 мм BIOPAC, гладкий изнутри (AFT7)• Одноразовый носовой зажим BIOPAC (AFT3)• Одноразовый загубник BIOPAC (AFT2)• Одноразовый антибактериальный фильтр BIOPAC (AFT1) –необходимо 2 штуки• Компьютер с версией Windows XP и выше или Mac OS X• ПО Biopac Student Lab PRO• Прибор BIOPAC (MP36/MP35)ДОПОЛНИТЕЛЬНО: калибровочный баллон BIOPAC (16 % O2,4 % CO2) с регулятором и шлангом.В месте, где проводятся исследования, необходимо такжепроизвести замеры температуры (°C), атмосферного давления (мм рт.ст.), давления паров воды (при комнатной температуре оно равно22,4 мм рт.