1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 43
Текст из файла (страница 43)
физиология обмена жидкости и электролитовЭпендима, покрывающая внутреннюю поверхность стенок желудочковмозга выполняет опорную и разграничительную функции. Здесь нет базальноймембраны и потому отличия эпендимы желудочков от эпителиальной ткани очевидны. Между соседними клетками есть связующие пояски, но плотные соединения отсутствуют. Щели между клетками позволяют ликвору проходить в межклеточное пространство мозга как вода в песок.На боковых поверхностях дна третьего желудочка головного мозга находятся танициты – это особый тип эпендимоцитов. Эти клетки на конце, обращенном в сторону мозга, имеют ветвящийся отросток, примыкающий к нейронами кровеносным сосудам. Эти клетки передают информацию о составе ликворак ядрам диэцефальной области.
Эпендима, покрывающая хориоидные (сосудистые) сплетения по своей структуре настолько похожа на однорядный цилиндрический эпителий, что между гистологами нет единства мнений и часть экспертовсчитают эпендиму хориоидных сплетений эпителием.Гемато-ликворный барьер.Гемато-ликворный барьер – это эпендима хориоидных сплетений. Принцип построения у эпендимы хориоидных сплетений такой же, как однорядногоэпителия. На базальной мембране расположен один слой плотно прилежащихдруг к другу клеток.перицитэндотелиоцитфильтрациямежклеточнаящельворсинка хориодальногосплетениястенкаворсинкиплотные контактыобычныйкапиллярактивный транспорт(секреция ликвора)Базальная мембрана является преимущественно структурным элементом и высокопроницаема для воды и всех растворенных веществ.
Клетки эпендимы хориоидных сплетений очень плотно прилежат друг к другу боковыми поверхностями и имеют интердигитации. Кроме того, боковые поверхности ближек апикальной поверхности плотно сшиты между собой белковыми нитями. Этисоединения клеток называются плотные контакты (tight junctions) или десмосомы. Мы уже встречали такой тип соединения клеток у всасывающего эпителиякишечника и эндотелиальных клеток мозговых капилляров и эндотелия почечных канальцев. Природа «сшивает» клетки всасывающих и секретирующих поверхностей всегда, когда требуется строгий контроль качества секретируемойили всасываемой жидкости. Кроме того, со стороны базальной мембраны клеткиэпендимы образуют переплетающиеся выросты (базальный лабиринт).
По поверхности эпендимы сосудистых сплетений перемещаются уплощенные отрост214И.А. Савин, А.С. Горячев§ 2.8гемато-энцефалический и гемато-ликворный барьерычатые клетки Кольмера. Клетки Кольмера имеют большое количество лизосом,которые позволяют им выполнять функцию макрофагов.полость мозгового желудочкапродукцияликвораинтердигитацииплотныеконтактыактивный транспортвнутреннее пространство ворсинкиАпикальная поверхность клеток эпендимы сосудистых сплетений покрыта микроворсинками, увеличивающими поверхность, через которую происходит секреция ликвора.
Эпендимоциты, покрывающие поверхность сосудистыхсплетений содержат большое количество митохондрий, развитый синтетическийаппарат, многочисленные пузырьки и лизосомы. Цитоплазма эпендимоцитов содержит развитую эргастоплазму и различные включения.Секреция ликвора.Секреция ликвора – это активный энергозатратный процесс. В основележит работа калий-натриевых насосов, которые перемещают натрий из клетокэпендимы сосудистых сплетений в пространство желудочков мозга.
Вслед за натрием следуют ионы хлора, вода, и все остальные составляющие.плотный контактH2OАТФ-аза+2KKH2O+3Na++ClHCO3+Na2ClK+2KKClHCO3+Na2ClK+H2OH2O+H++H+NaCl-Cl-Na-HCO3+Na+-HCO3ПРОСВЕТ ВОРСИНКИПРОСВЕТ ЖЕЛУДЧКА МОЗГА+3Na+Naплотный контактДля того чтобы системы первично- и вторично-активного транспорта работали, расходуется АТФ, но и пассивный транспорт тоже требует затратэнергии: во-первых, нужно синтезировать крупные белковые молекулы, которыевстраиваются в клеточную мембрану и являются специфическими каналами дляпрохождения в клетку или из клетки определенных веществ, а кроме того, дляобеспечения движения по каналам в клеточной мембране необходимо поддерВодно-электролитные нарушения в нейрореанимации215ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовживать градиенты концентраций, которые создаются работой клеточных насосов и требуют дополнительных затрат энергии.
Поэтому в клетках эпендимы хориоидных сплетений содержится большое количество митохондрий. Эти клеткипотребляют большое количество энергетических субстратов. Соответственнопри значительном снижении доставки кислорода и глюкозы может меняться скорость ликворопродуции. Прохождение воды через клетки эпендимы, как черезлюбую другую клеточную мембрану происходит через аквопорины (специальные каналы для прохождения воды).Скорость секреции ликвора около 500 мл/сут, а ёмкость ликворной системы 150мл.
Равновесие между продукцией и реабсорбцией ликвора достигается за счёт работы Пахионовых грануляций в средней и задней третях сагиттального синуса.Состав ликвора и плазмыКонцентрация (mEq/Kg H2O)веществоплазмаликворNa150,0147,0K4,632,86Mg1,612,23Ca4,702,28Cl99,0113,0Фосфаты неорганичн.4,703,40Аминокислоты2,620,72Осмоляльность289,0289,0pH7,3977,307PCO2 mmHg41,150,5Гемато-энцефалический барьер и метаболизм мозга.Все позвоночные имеют гемато-энцефалический барьер и это определяет отличия в организации метаболизма мозга в сравнении с метаболизмомдругих тканей и органов.
Главное отличие – это механизм доставки нутриентов.У всех остальных тканей клетки получают питание из окружающего пространства, Для большинства клеток это интерстициальное пространство, а клеткиэпителия тонкого кишечника и проксимального извитого канальца почек и из химуса и фильтрата. Доставкой нутриентов и поддержанием нормального ионногосостава интерстициальной жидкости вокруг нейронов заняты глиальные клеткии, в первую очередь астроциты. Астроциты через свои «лапки-щупальца» забирают все необходимое для жизни нейрона из мозговых капилляров и по специальным отросткам доставляют к телам нейронов.По отношению к своей массе мозговая ткань потребляет огромное количество энергии. Мозг – это 2% от массы тела и 20% минутного объёма кровотока и 20% потребления кислорода.
Значительная часть энергии расходуетсяна электрическую активность мозга. После каждого импульса-сигнала требуетсявосстановление потраченного мембранного потенциала, а это энергозатратная216И.А. Савин, А.С. Горячевгемато-энцефалический и гемато-ликворный барьеры§ 2.8работа K-Na насосов. По современным данным энерготраты мозга не оченьсильно изменяются при активной работе по сравнению со средним уровнемв периоды покоя и отдыха. По данным позитронно-эмиссионой томографии ифункциональной магнитно-резонансной томографии при интенсивной мыслительной работе удается выявлять максимально активированные зоны коры изоны относительного покоя в зависимости от типа решаемых задач. Основнымисточником энергии для мозга является аэробный гликолиз. Важно помнить,что для утилизации глюкозы мозгу инсулин не нужен.
В критических условиях,например при голодании мозг может использовать альтернативные источникиэнергии. Это прежде всего кетоны, лактат, ацетат, жирные кислоты средней длины (8-10 атомов углерода в цепи) и, возможно некоторые аминокислоты.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации217Часть IIIВодно-электролитныенарушения исиндромыЧАСТЬ III. водно-электролитные нарушения и синдромыIII.1 Отёк мозга или «Что позволено Юпитеру, – не позволено быку»Любой отёк – это увеличение количества внесосудистой жидкости.
Возможны два варианта или их сочетание, 1 – избыток жидкости в интерстициальном пространстве, и это наиболее частый вариант, 2 – набухание клеток, этотвариант может наблюдаться при ишемии, отравлениях и интоксикациях. Возможно и сочетание двух вариантов. Избыток жидкости в интерстициальном пространстве – это наиболее физиологичное состояние и, наверное, любое активное сухопутное животное многократно проходит через эти состояния без ущерба дляздоровья.
Можно вспомнить верблюдов перед походом, жителей жарких степей исаванн, пришедших на водопой или нас во время долгого и приятного чаепития.В определенных пределах любая ткань, кроме мозга может безопасно накапливать жидкость в интерстициальном пространстве. Мозг не может.Из-за того, что мозг в черепе. Ткань мозга может безнаказанно увеличить свойобъём совсем-совсем немного, и то за счёт вытеснения ликвора из ликворныхпространств и некоторого сдавления сосудистой системы, в основном венознойчасти. В этом суть доктрины Монро-Кели.Отёк мозга – это угроза повышения внутричерепного давления или дислокации и вклинения вещества мозга.
В обоих случаях нарушится капиллярныйкровоток и произойдет гибель нейронов. Именно поэтому у мозга особое строение капилляров, гемато-энцефалический и гемато-ликворный барьеры.По механизму формирования отёка мозга можно выделить четыре типа.Очевидно, что в условиях болезни возможно сочетание нескольких механизмов.- вазогенный- цитотоксический- интерстициальный- осмотическийУ разных видов отёка мозга отличаются скорость развития, локализация и методы лечения.Вазогенный отёк мозга.Самый частый вариант отёка мозга – это вазогенный отёк. Причина– нарушение свойств гемато-энцефалического барьера, то есть повышениепроницаемости мозговых капилляров.
Как только через стенку капилляров вовнеклеточное пространство выходят любые растворенные в плазме вещества,количество воды в интерстиции мозга увеличивается, а это недопустимо. Если вмозге взаимодействие системы капилляр-интенстиций становится таким же, какв других тканях организма – это угроза для жизни.