1612728178-53963d5cec0ee64b4f3b962055980e37 (827705), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Савин, А.С. Горячевгемато-энцефалический и гемато-ликворный барьеры§ 2.8Это давление равно среднему давлению в капиллярах. Дальнейшее повышение внутричерепного давления приведет к сдавливанию части капилляров, чтоповлечет за собой гибель нейронов. Можно представить распределение объёмачерепа в норме так:ICP5ЛИКВОРmmHgМОЗГАртерияCODMANВенаЛИКВОРЛИКВОРФормирование дополнительного патологического объёма в виде гематомы, опухоли или отёка приведет к повышению внутричерепного давления, нарушению кровоснабжения мозга и нарушению ликвороциркуляции.ICP30mmHgОТЁК МОЗГАCODMANАртерияВенаОТЁКМОЗГАДополнительныйобъёмНарушениевенозногооттокаНарушениеоттока ликвораГемато-энцефалический барьер. Всё интерстициальное пространство играет роль резервуара, где организм запасает жидкость, при необходимости эта жидкость перемещается в кровеносное русло и пополняет ОЦК.
Мозг неучаствует в накоплении и мобилизации резервов жидкости. Для этого в черепепросто нет места. Поэтому сосуды головного мозга отличаются от остальныхсосудов организма. Гемато-энцефалический барьер – это особое устройствокапилляров мозга. В норме через стенки капилляров головного мозга не происходит свободной диффузии ничего кроме: кислорода, углекислого газа и воды.Все остальные растворенные вещества перемещаются через стенки мозговыхкапилляров только за счёт работы транспортных систем.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации205ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовЧерез стенки капилляров головного мозга нет свободнойдиффузии растворенных веществ кроме:кислорода, углекислого газа и воды.Строение мозговых капилляров. Во второй главе второй части мырассматривали строение капилляров, представленных в органах и тканях всегоорганизма [II.2.2.1 Устройство капилляра].
Капилляры мозговых сосудов имеютсущественные отличия от остальных капилляров.1. В эндотелиальных клетках нет фенестров.2. Между эндотелиальными клетками мозговых капилляров нет межклеточныхщелей.3. Края эндотелиальных клеток «сшиты» между собой специальными нитямисвязующих белков. (плотные контакты или tight junctions).4. Весь транспорт воды, электролитов и питательных веществ происходитчерез «тела» эндотелиальных клеток (не через щели и фенестры).5.
Весь транспорт через стенку мозговых капилляров управляемый.6. Количество перицитов в мозговых капиллярах самое большое в организме –один перицит на 2-4 эндотелиальные клетки.7. Перицит и эндотелиальная клетка мозговых капилляров имеют контактыканалы, позволяющие растворенным веществам из эндотелиальной клеткиперемещаться в перицит или наоборот.8.
Мозговые капилляры охвачены выростами астроцитов (клетки нейроглии).9. Астроцит контактирует одновременно с эндотелиальными клеткамикапилляра и с телами нейронов.10.Через астроцит происходит обмен веществ и воды между нейроном имозговым капилляром.швановскаяклеткаастроцитнейронэндотелиоциткапиллярперицит206астроцитастроцитИ.А. Савин, А.С.
Горячевгемато-энцефалический и гемато-ликворный барьеры§ 2.8А теперь рассмотрим особенности гемато-энцефалического барьера в сравнении с обычными капиллярами.Внутренняя поверхность всех сосудов выстлана эндотелиальнымиклетками. Это общее свойство. Края эндотелиальных клеток в местах соприкосновения «сшиты» белковыми мостиками. Количество мостиков и плотностьпримыкания эндотелиальных клеток определяют проницаемость капилляровдля воды и растворенных веществ. Различие состоит в том, что в большинстветканей эндотелиальные клетки имеют сквозные отверстия-окошки (фенестрации) диаметром около 5 нм и межклеточные щели шириной 6-7нм или 60-70Ǻ.Такой размер щели не позволяет крупным молекулам, и, прежде всего альбуминам плазмы покидать капилляр.
Но вода и растворённые в ней вещества (прежде всего кристаллоиды) через эти промежутки свободно циркулируют междукровью и межклеточным пространством. В сосудах центральной нервной системы между эндотелиальными клетками нет межклеточных щелей и в клетках нетфенестраций. Эндотелиальная выстилка капилляров мозга является сплошной,поскольку боковые поверхности клеток плотно притянуты друг к другу.
Боковыеповерхности эндотелиальных клеток «сшиты» между собой нитями белка многократно переходящими из одной мембраны в другую. Эти соединения междуклетками называются плотные контакты (tight junctions) или десмосомы.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации207ЧАСТЬ II. физиология обмена жидкости и электролитовПлотные контакты образованы нитями трансмембранных белков, таких как окклюдин, разнообразные клаудины и замыкательные адгезионные молекулы.Особенностями этих белковых нитей является то, что они многократно входятв состав мембран близлежащих клеток, «сшивая» их боковые поверхности каклоскутное одеяло.
Основными белками, обеспечивающими смыкание эндотелиальных клеток и формирование плотных контактов, являются клаудин-5 и клаудин-24. Плотные контакты не позволяют веществам, находящимся в просветекапилляра свободно проникать в межклеточные щели. Кроме того, в эндотелиимозговых капилляров крайне низкое содержание пиноцитозных пузырьков иливезикул.В результате единственный путь из мозгового капилляра ко всем другим клеткам – через тело эндотелиальной клетки. Никакой свободной диффузии.Все под контролем.
Все вещества поступают через тело эндотелиальной клеткии весь этот активный и пассивный транспорт управляем. Транспорт – это энергозатратный процесс. Все системы первично- и вторично- активного транспорта потребляют АТФ, но даже и для того, чтобы происходил пассивный транспорт необходимо, во-первых, создать крупные белковые молекулы, которые встраиваютсяв клеточную мембрану и являются специфическими каналами для прохожденияв клетку или из клетки определенных веществ, а во вторых, для обеспечениядвижения по каналам в клеточной мембране необходимо поддерживать градиенты концентраций. А это работа клеточных насосов и дополнительные затратыэнергии.
И потому в эндотелиальных клетках сосудов мозга количество митохондрий в 5-10 раз выше, чем в эндотелии периферических сосудов. Эндотелиальные клетки сосудов мозга потребляют больше энергетических субстратов, чемдругие эндотелиальные клетки.
Соответственно при значительном снижениидоставки кислорода и глюкозы может меняться проницаемость гемато-энцефалического барьера.Прохождение воды через клетки эндотелия, как через любую другуюклеточную мембрану происходит через аквопорины (специальные каналы дляпрохождения воды). Аквопорин – это сложный белок, встраиваемый в клеточнуюстенку и имеющий канал для прохождения молекул воды.208И.А. Савин, А.С. Горячевгемато-энцефалический и гемато-ликворный барьеры§ 2.8Через эндотелиальную клетку в интерстициальное пространство мозгасвободно проходят только кислород, углекислый газ, вода и спирт.
И кроме тогов интерстициальное пространство мозга из капилляра и обратно перемещаетсямочевина. Практически все мембраны в организме имеют белки-транспортёрымочевины, которые обеспечивают перемещение в любом направлении, не допуская формирования концентрационных градиентов.Мочевина легко проходит через клеточные мембраны и стенки капилляров, поэтому не является осмотически-активным веществом в организме. (Еслипо обеим сторонам мембраны концентрация одинаковая – осмоса не возникает.)[II. 5.11 Рециркуляция мочевины]Всё что имеют и не используют для своих нужд, эндотелиальные клеткипередают «целевым потребителям» – это перициты капилляров и астроциты.Перициты – это относительно маленькие, овальные клетки, расположенные снаружной стороны базальной мембраны капилляра.
В системе мозговых сосудов их много. Они покрывают 20% поверхности эндотелиальных клеток церебральных капилляров. Если в капиллярах скелетной мускулатуры соотношениеперициты: эндотелиоциты составляет 1:100, то в мозговых капиллярах – это 1:2или 1:4. Перициты располагаются в местах контакта эндотелиальных клеток и,таким образом усиливают соединения эндотелиальных клеток.Эндотелиоциты связаны с перицитами тремя типами контактов. Этощелевые соединения, фокальные адгезии и инвагинации мембраны одной клетки в полость другой.
Щелевые соединения проницаемы для ионов и небольшихмолекул. Они связывают цитоплазму двух клеток. Фокальные адгезии создаютпрочную механическую связь перицитов и эндотелиоцитов. Инвагинации участков цитоплазмы одной клетки в другую обеспечивают механическое связываниеи межклеточный обмен веществ. Эндотелиоциты снабжают перициты всем необходимым для жизни, «кормят», а перициты усиливают каркасные и барьерныесвойства капилляров. При этом клетки опосредованно влияют на митотическуюактивность, активацию генов и фенотип друг друга.Как и во всех других тканях, перициты играют важную роль в ангиогенезе, так как синтезируют белки, из которых строится базальная мембрана сосудов.
Они обладают способностью к сокращению, поскольку содержат большоеколичество белка актина. Это свойство позволяет изменять просвет капиллярови таким образом регулировать микроциркуляцию.Макрофагальная активность характерна только для церебральных перицитов. В капиллярной сети мозга они выполняют защитную функцию. В цитоплазме церебральных перицитов много лизосом. Перициты мозговых капилляров способны к фагоцитозу и презентации антигенов.
Таким образом, перицитыобеспечивают защиту мозга от токсических молекул, которые преодолели барьер эндотелиальных клеток.Астроциты – это крупные клетки нейроглии. Astra – по латыни звезда.Астроциты имеют большое количество отростков, и по своей форме напоминаютсияющую звезду, от которой расходятся лучи. Часть отростков-лучей оплетаетмозговые капилляры и плотно контактирует с эндотелиальными клетками. Пластинчатыми окончаниями этих отростков густо оплетена вся наружная поверхность капиллярной сети мозга. Остальные отростки-лучи астроцитов тянутся ктелам нейронов. Поскольку через стенку мозгового капилляра кроме кислорода,углекислого газа, мочевины и воды ничего не проходит, астроциты доставляютнейронам практически все необходимое для жизни и поддержания гомеостаза.Водно-электролитные нарушения в нейрореанимации209ЧАСТЬ II.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
