А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Сила относительного вознарушается социально-этологическая структура популяции волков (т. е.действия трех видов хищника насложившаяся система взаимоотнопопуляцию жертв (коконов сосношений между семьями и отдельнывого пилильщика) в зависимостими особями в пределах каждой сеот их плотности:мьи), а во-вторых, потребности1 — Blarina brevicauda; 2 —хищников восполняются в значиPeromyscus maniculatus; 3 — Sorexтельной степени за счет больных,cinereus. Кривая для каждого хищослабленных и прочих «нестанника комбинирует функциональдартных» особей жертвы, которыеную и численную реакции.
Верхв любом случае не вносят скольняя кривая (4) суммирует эффектлибо существенного вклада в развсех трех хищников (по Holling,множение популяции или обеспе1959)чение ее более высокой выживаеРис. 44. Зависимость рождаемомости45.сти (b) и смертности (d) отВозрастание среднего потребления пищи при увеличении количеконцентрациилимитирующегоства ее в окружающей среде, как правило, имеет своим следствием повыресурса.Пересечениюкривых (bшение удельной рождаемости и снижение удельной смертности потребите= d) соответствует пороговаяля (хищника в широком смысле слова). Обе эти величины постепенно выконцентрация ресурса (R*).
Приходят на плато: максимальная рождаемость не может превышать некотороконцентрации ниже пороговойго предела, накладываемого допустимой частотой продуцирования потомданный вид длительно сущестков (детенышей, яиц, семян, спор и т. д.), а минимальная смертность не мововать не может, посколькужет быть меньше некоторого уровня всегда существующей в популяциичисленностьего сокращаетсяфизиологической смертности. Описывающие эту зависимость кривые (подобные той, что изображены на рис.
44) можно сравнительно легко получить в эксперименте для мелких быстро размножающихся организмов, например коловраток, потребляющих одноклеточные планктонные водоросли, или же для самих планктонных водорослей, потребляющих ионы фосфораили азота. Точке пересечения кривых рождаемости и смертности (т. е. состоянию равенства рождаемости и45Представление о том, что пресс хищника направлен в первую очередь на тех особей в популяции жертв, которые вносятнаименьший вклад в будущее увеличение ее численности, или, иначе говоря, обладают наименьшей репродуктивной ценностью (а это не обязательно больные особи, но часто просто молодые особи, средняя ожидаемая продолжительность жизникоторых невелика, или же особи пожилые, уже выходящие из репродуктивного возраста), нашло свое отражение в гипотезе«благоразумного хищничества».
Подчеркнем, что «благоразумное» поведение хищника, позволяющее эксплуатировать популяцию жертв так, чтобы не подрывалась способность этой популяции к дальнейшему росту, есть результат не столько эволюции хищников, сколько эволюции жертв, в процессе которой происходит снижение репродуктивной ценности возрастныхгрупп, подверженных наиболее сильному прессу хищников (Slobodkin, 1968, 1974).
О количественной оценке репродуктивной ценности см.: Пианка, 1981.59смертности) соответствует некоторая пороговая концентрация пищи (R*), при которой популяция сохраняет постоянную численность. При меньшей концентрации пищи численность популяции снижается (поскольку b < d), апри большей — растет (поскольку b > d). Подобные кривые нередко используются при анализе конкуренции между разными видами потребителей, и мы вернемся еще к их рассмотрению в соответствующем разделе даннойглавы.Колебания системы хищник—жертваЕще в 20-х гг. А. Лотка (Lotka, 1925), а несколько позднее независимо от него В. Вольтерра (1976) предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности популяций хищника ижертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки—Вольтерры.
Если предположить, что популяцияжертв в отсутствие хищника растет экспоненциально, а пресс хищников тормозит этот рост, причем смертностьжертв пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы (или иначе, пропорциональна произведению плотностей их популяций), то мгновенная скорость изменения численности популяции жертв dN1/dt может быть выражена уравнением — dN1/dt = r1N1 – p1N1N2, где r1 — удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, p1 — константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника, a N1 и N2 — плотности соответственно жертвы и хищника. Мгновенная скорость роста популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости (которая в свою очередь зависит от интенсивности потребления хищником жертв) и постоянной смертности:dN 2dtp 2 N1 N 2d2 N2где р2. — константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, а d2 — удельнаясмертность хищника (принимаемая постоянной).
Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в своем увеличении ограничена только другой популяцией, т. е. рост числа жертв лимитируется прессом хищников, а рост числа хищников — недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения популяций не предполагается. Считается, например, что пищи для жертвы всегда достаточно. Также непредполагается и выхода из-под контроля хищника популяции жертв, хотя на самом деле такое бывает достаточно часто.Несмотря на всю условность модели Лотки—Вольтерры, она заслуживает внимания уже хотя бы потому,что показывает, как даже такая идеализированная система взаимодействия двух популяций может порождатьдостаточно сложную динамику их численности.
Решение системы этих уравнений (приводить которое мы здесьне будем) позволяет сформулировать условия поддержания постоянной (равновесной) численности каждого извидов. Популяция жертв сохраняет постоянную численность, если плотность хищника равна r1/p1 а для того чтобы постоянство сохраняла популяция хищника, плотность жертв должна быть равна d2/p2. Если на графике отложить по оси абсцисс плотность жертвN1, а по оси ординат — плотностьхищника N2, то изоклины, показывающие условие постоянства хищника и жертвы, будут представлять собой две прямые, перпендикулярныедруг другу и координатным осям(рис.
45, а). При этом предполагается,что ниже определенной (равной d2/p2)плотности жертв плотность хищникавсегда будет уменьшаться, а выше —всегда увеличиваться. Соответственно и плотность жертвы возрастает,Рис. 45. Простая модель, показывающая возникновение устойчивыхесли плотность хищника ниже значеколебаний численности хищника и жертвы:ния, равного r1/p1 и уменьшается, еса — положение изоклин, характеризующих условие постоянства числи она выше этого значения.
Точкаленности хищника и жертвы. Стрелками показаны векторы измененияпересечения изоклин соответствуетв соотношении численности хищника и жертвы; б — циклическиеусловию постоянства численностиколебания численности хищника (пунктир) и жертвы (сплошная лихищника и жертвы, а другие точки нания), возникающие согласно данной моделиплоскости этого графика совершаютдвижение по замкнутым траекториям, отражая, таким образом, регулярные колебания численности хищника ижертвы (рис.
45, б). Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы.Чем ближе оно к точке пересечения изоклин, тем меньше окружность, описываемая векторами, и соответственноменьше амплитуда колебаний.Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934). Объектами этих экспериментов были инфузория парамеция(Paramecium caudatum) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum).
Пищей для парамеции служила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум питался только парамециями. Данная система оказалась60крайне неустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности приводил к полному истреблениюжертв, после чего вымирала и популяция самого хищника. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного стеклянной ваты. Среди нитей ваты могли свободно перемещатьсяпарамеции, но не могли дидиниумы. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих всвободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище.
Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Г. Ф. Гаузе удалось добиться только в том случае, когда он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя таким образом иммиграцию.Через 40 лет после работы Г. Ф.Гаузе его опыты были повторены Л. Лакинбиллом (Luckinbill, 1973), использовавшим в качестве жертвы инфузориюParamecium aurelia, а в качестве хищника того же Didinium nasutum. Лакинбиллуудалось получить несколько циклов колебаний численности этих популяций, нотолько в том случае, когда плотностьпарамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральнуюРис. 46. Колебания численности двух инфузорий — Parameciumжидкость добавляли метилцеллюлозу —aurelia (1) и Didinium nasutum (2) — в условиях разной обеспеченвещество, снижающее скорость движености кормом Р.
aurelia:ния как хищника, так и жертвы и потомуа — максимальное количество пищи; б — минимальное количестуменьшающее частоту их возможныхво пищи (по Luckinbill, 1974)встреч (рис. 46). Оказалось также (Luckinbill, 1974), что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условие пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно. Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника и жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был быстрый ростчисленности жертвы, за которым следовало возрастание численности хищника, приводящее в свою очередь кполному истреблению популяции жертвы.
Строго говоря, те опыты Л. Лакинбилла, в которых удалось добитьсясосуществования парамеции и дидиниума, не могут рассматриваться как подтверждающие модель Лотки—Вольтерры, поскольку рост численности жертв в этих опытах лимитирован не только хищником, но и нехваткойпищи.Модели Л. Лотки и В. Вольтеррыпослужили толчком для разработки рядадругих более реалистичных моделей системы хищник — жертва. В частности, довольно простая графическая модель, анализирующая соотношение разных изоклинжертвы и хищника, была предложена М.РозенцвейгомиР.Мак-Артуром(Rosenzweig, MacArthur, 1963). Согласноэтим авторам, стационарная (= постоянная)численность жертвы в координатных осяхплотности хищника и жертвы может бытьРис. 47.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
