А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Плотность популяций этих организмов столь высока, что достаточно эффективным способом ее регуляции может быть простая внутривидоРис. 39. Схема, показывающая соотвая конкуренция за пищу. Такая регуляция (примером ее может бытьношение диапазонов плотности, вописанное выше лимитирование плотности популяции падальнойпределах которых возможна регулямухи Lucilia сирriпа) кажется, с нашей точки зрения, «несовершенция разными факторами (по Виктоной», поскольку приводит к массовой гибели особей от нехватки пирову, 1967)щи, но она вполне допустима у сапротрофов прежде всего потому,что организмы эти не влияют непосредственно на возобновление своих ресурсов. Им не грозит подрыв собственной пищевой базы, поскольку организмы в природе умирают постоянно (как постоянно они образуют другой источник мертвого органического вещества — фекалии).Другое дело — фитофаги и хищники (т.
е. биотрофы, потребляющие вещество живых организмов): размножаясь неограниченно, они могут довольно быстро подорвать свои пищевые ресурсы, а затем погибнуть отголода. В природе, однако, такого не происходит по двум причинам. Во-первых, растения и потребляющие ихфитофаги, как и все виды, соединенные отношениями типа хищник —жертва, прошли длительный путь совместной эволюции, в течение которой растения выработали средства защиты от потребителей (защитные покровы,химические вещества, делающие растения несъедобными для животных, и т. д.).
Во-вторых, у животныхбиотрофов существуют средства регуляции, поддерживающие их плотность в пределах, не грозящих подрывомпищевых ресурсов. Ведь как бы ни были хорошо защищены растения, практически всегда находятся фитофаги,охотно их потребляющие, а порой даже специализирующиеся на питании только этими видами.Поскольку, несмотря на большое количество растительноядных животных, масса наземных растенийочень велика (на нее приходится даже основная доля всего живого вещества в биосфере), Н.
Хэйрстон с соавторами предположил, что численность фитофагов, как правило, лимитируется не нехваткой пищи, а какими-то механизмами, срабатывающими на значительно белее низком уровне плотности, по-видимому, прессом хищников ипаразитов. Что касается хищников, то они также легко могут подорвать свои пищевые ресурсы, и именно поэтому для хищников столь важны поведенческие механизмы ограничения плотности, в частности, связанные с территориальностью. Следует подчеркнуть, что указанная выше связь типа регуляции с положением вида в трофической цепи проявляется только в среднем (из нее есть исключения) и только в наземных экосистемах. В воднойсреде основные продуценты — микроскопические планктонные водоросли — могут очень сильно выедаться зоопланктоном, причем численность последнего очень часто ограничена именно нехваткой пищи (Гиляров, 1987).Взаимодействие факторов.
Концепция жизненной системыВзаимодействие различных экологических факторов может происходить как бы на разных уровнях. Например, погодные условия непосредственно влияют на скорость развития, плодовитость и выживаемость какоголибо насекомого-фитофага, но одновременно они влияют и на состояние его кормового растения, а это опосредованное влияние может оказаться не менее важным, чем прямое. Один фактор может также сильно менять чувствительность организмов к другому фактору. Так, образование на поверхности снежного покрова наста резкоповышает шанс гибели лосей и косуль от волков.
Подверженность многих растений заболеваниям нередко увеличивается при неблагоприятных погодных условиях. По сути дела, причина гибели любого конкретного организма всегда уникальна, и почти всегда она является результатом взаимодействия нескольких факторов (Шаров,1985). Выделяя те или иные факторы как ключевые для определения динамики конкретной популяции, исследователь на самом деле всегда упрощает реальность, но иногда таксе упрощение недопустимо (например, в случаемассовой гибели особей, наступившей именно в результате взаимодействия нескольких факторов).52Попытки преодолеть противоречие между дискретностью выделения отдельных внутрипопуляционныхи средовых факторов, с одной стороны, и непрерывностью их взаимодействия — с другой, предпринимались нераз в истории экологии39, в частности в последнее время большие надежды возлагаются на концепцию «жизненной системы» (Шаров, 1989), сформулированную в общих чертах в 60-х гг.
Л. Кларком и П. Гейером (Clark et al.,1967). Жизненная система — это система, включающая в себя популяцию со всеми характерными особенностямисоставляющих ее индивидуумов и «эффективную среду», т. е. совокупность всех влияющих на данную популяцию ресурсов и условий. Само существование популяции и уровень достигаемой ею численности рассматриваются как результат взаимодействия врожденных свойств особей и свойств эффективной среды. По мнению сторонников концепции жизненной системы, она не содержит каких-либо априорных предпосылок относительнотого, какими способами должна удерживаться в определенных границах колеблющаяся численность популяции.В рамках концепции жизненной системы очень важное значение придается месту, занимаемому изучаемой популяцией в сообществе.
А. А. Шаров (1989) даже определяет жизненную систему как «экосистему, рассматриваемую в аспекте определенной популяции», подчеркивая, что «в аспекте разных популяций одна и та же экосистема имеет разный облик». Еще одна характерная особенность обсуждаемой концепции в том, что основное внимание она уделяет не факторам, а процессам, из взаимодействия которых складывается определенный механизмдинамики популяций.ЗаключениеКак метко заметил кто-то из экологов, понятие «популяция» должно ассоциироваться в нашем сознаниине с застывшей музейной коллекцией, а с оживленным аэропортом, куда постоянно одни люди прибывают и откуда другие убывают, где вдруг может скопиться много народа из-за нелетной погоды (или плохой работы аэропортных служб) и где число людей может уменьшиться, если улучшатся погода и (или) деятельность аэропортных служб.
Даже в тех редких популяциях, которые длительное время сохраняют свою численность стабильной,на самом деле постоянно происходят процессы размножения и гибели особей, их вселения (иммиграции) и выселения (эмиграции).Если популяция не ограничена нехваткой жизненно важных ресурсов, численность ее увеличивается поэкспоненциальному закону. При экспоненциальном росте популяции удельная скорость увеличения ее численности есть постоянная величина, определяемая врожденными свойствами самих организмов и условиями среды.Экспоненциальная модель используется прежде всего для оценки потенциальных возможностей популяции.Очень часто рост популяции в ограниченном пространстве описывается S-образной кривой.
Подобныйрост может аппроксимироваться множеством различных функций, но наибольшую популярность получила логистическая модель, исходящая из предположения о линейном снижении удельной скорости роста популяции приувеличении ее плотности. Эта скорость становится равной нулю при некой предельной для данного местообитания плотности, которая может быть мерилом его емкости. Если популяция на увеличение плотности популяцииреагирует не мгновенно, а с некоторой задержкой, то в популяции автоматически возникают колебания численности. Подобного типа колебания могут наблюдаться как в лабораторных условиях, так и в природе.В пределах любой таксономической или экологической группы организмов можно выявить некотороеразнообразие присущих отдельным видам типов популяционной динамики.
Эти типы, сформированные в ходеэволюции, отражают разные направления жизненной (или эколого-ценотической) стратегии. Есть виды, типичные для незрелых или нарушенных сообществ, способные быстро размножаться и расселяться при наличии благоприятных условий, но не способные существовать в зрелых сообществах, при наличии сильного пресса конкурентов и хищников. Динамика таких видов характеризуется обычно резкими подъемами и спадами, чередующимися с периодами депрессии. Другие виды расселяются и размножаются медленно, но способны увеличиватьсвою численность и сохранять ее на довольно высоком стабильном уровне даже при сильном прессе конкурентови хищников, т.
е. в условиях, типичных для зрелых сообществ.При изучении динамики любой популяции практически всегда возникают два вопроса: во-первых, почему численность популяции в каждый конкретный промежуток времени меняется именно таким, а не каким-либодругим образом; а во-вторых, что определяет абсолютную величину плотности, достигнутую той или иной популяцией в конкретный момент в конкретном месте? Среди экологов существуют разные взгляды на природу основных механизмов, удерживающих колеблющуюся численность популяции в определенных границах.
Согласноточке зрения регуляционистов, для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует некоторая оптимальная равновесная плотность, отклонение от которой автоматически включает внутрипопуляционныеи биоценотические механизмы, возвращающие плотность к исходному значению. Согласно точке зрения стохастистов, представление о равновесной плотности — это миф или артефакт усреднения, а каждое конкретное значение плотности, достигнутое той или иной популяцией в определенном местообитании, есть совокупный ре39Уже в 20-х гг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
