А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 29
Текст из файла (страница 29)
У. Томпсон указывал, что контролирующие факторы (как биотические, так и абиотические) образуют некийнеделимый комплекс, а несколько позже К. Фридерикс (1932) предложил концепцию «голоценного фактора» (или просто«голоцена»), под которым он понимает «комбинацию местных факторов, объединенных взаимодействием их друг на друга»(с. 113).
В 40-х гг. Ф. Швердтфегер, изучая динамику лесных вредителей, подчеркнул значение опосредованных воздействийна насекомых климата и предложил термин «градоцен» для обозначения целой системы взаимосвязанных факторов, в которую включена та или иная конкретная популяция.53зультат множества факторов. Факторы, не зависимые от плотности, по мнению сторонников стохастизма, имеютне меньшее значение для определения динамики численности, чем зависимые от плотности. Стохастизм обращает внимание прежде всего на факторы, определяющие абсолютную величину наблюдаемой в тот или иной момент численности, тогда как регуляционизм обращает преимущественное внимание на факторы, вызывающиеизменения этой величины. Согласно концепции саморегуляции любая популяция способна ограничивать ростчисленности до того момента, когда из-за высокой плотности начнут сказываться неблагоприятные изменениясреды.
Это возможно потому, что по мере увеличения плотности популяции меняется не только и не столько качество среды, сколько качество образующих эту популяцию особей.Глава 4ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОПУЛЯЦИЙНи один организм на земле не существует вне взаимосвязей с другими видами, и поэтому неудивительно, что взаимодействиям популяций разных видов экологи всегда уделяли много внимания. До некоторой степени условно в этом изучении взаимодействий можно выделить несколько направлений. Одно из них, ведущее начало от классических работ В. Вольтерры, А.
Лотки и Г. ф. Гаузе, делает основной упор на чисто теоретическийанализ возможной динамики взаимодействующих популяций, Объектами исследования являются при этом математические модели и реже — экспериментальные системы из двух-трех видов, поддерживаемые в крайне упрощенных лабораторных условиях40. В рамках данного направления показано, например, что результатом взаимодействия популяций хищника и жертвы могут быть циклические колебания их численности, причем для этого нетребуется вмешательства каких-либо внешних по отношению к данной системе факторов.Другое направление концентрирует основное внимание на изучении природных популяций, пытаясь вычленить и количественно оценить межвидовые взаимодействия, определяющие динамику и распределение организмов того или иного вида. Работы подобного рода, отчасти уже затрагиваемые в предыдущих главах, являютсятрадиционными для экологии.Наконец, еще одно направление объединяет работы, в которых предприняты попытки проанализироватьцелую совокупность популяций разных видов.
При этом конкретные механизмы взаимодействия тех или иныхвидов обычно игнорируются, а основное внимание уделяется конечным эффектам, а точнее, тому, как в результате этих взаимодействий формируется определенная структура сообщества. Наряду со статистическим анализомданных полевого обследования это направление широко использует математические модели, а иногда и лабораторные эксперименты на простых системах.
Результаты этих исследований очень интересны, но мы их затронемтолько в малой степени, так как это уже сфера не столько экологии популяций, сколько экологии сообществ.Выявление разных типов межвидовых взаимодействий и их классификацияФормы, в которых может проявляться взаимодействие природных популяций разных видов, крайне разнообразны. По сути дела, каждое конкретное взаимодействие уникально, а любая типология их и классификациявсегда до некоторой степени условны. Сомнение может вызывать и само вычленение взаимодействия междудвумя видами из целой сети реально существующих в экосистеме взаимосвязей. Ведь каждый член выделеннойпары видов, как правило, связан с рядом других видов, и эти как бы «вторичные связи в совокупности своей могут существенно изменять характер «первичного» взаимодействия.В качестве примеров сложных взаимоотношений разных видов в реальной природной обстановке рассмотрим два конкретных случая: первый из них касается взаимоотношений между несколькими видами животных и растений, обитающих на участке скалистой литорали Тихоокеанского побережья Северной Америки, авторой — взаимоотношений нескольких видов птиц и насекомых в тропическом лесу Центральной Америки.Пример сообщества литоралиОрганизмы, обитающие на скалистой литорали, — это прикрепленные или малоподвижные формы,удобные для наблюдения и простых полевых экспериментов, в ходе которых исследователь может, например,удалять особей того или иного вида, а затем наблюдать за реакцией популяций остальных видов.
Неудивительнопоэтому, что именно на этих сообществах выполнено так много работ по изучению конкуренции и пресса хищников как факторов, определяющих динамику и распространение организмов. Одна из работ такого рода былапроведена М. Дангэном (Dungan, 1986) на небольшом участке скалистой литорали в северо-западной части Калифорнийского залива, в месте, защищенном от сильного прибоя и расположенном выше среднего приливно40Подобное упрощение условий не следует трактовать как недостаток экспериментального метода. По меткому замечанию Н.С. Гаевской, «задача эксперимента — не только не подражание природе, но, наоборот, создание феномена, в природе не существующего» (цит.
по Ивлеву, 1947). Поддержав эти слова, В. С. Ивлев подчеркнул даже неизбежность отличия результатов, полученных путем наблюдений в естественной обстановке или путем лабораторных экспериментов. Он заметил также,что различий этих не следует бояться, если четко осознана основная идея, «сущность изучаемого процесса», которая «должнаравно подтверждаться и методом эксперимента, и путем наблюдения в природе» (Ивлев, 1947, с. 431).54отливного уровня на 0,3—0,9 м. Доминирующие здесь виды — это живущий в крепком известковом домике усоногий рачок хтамалюс (Chthamalus anisopoma), брюхоногий моллюск колизелла (Colisella strongiana) из семейства Acmeidae и растущая коркой по поверхности скал (инкрустирующая) бурая водоросль Ralfsia sp.
С помощьюдлительных наблюдений, а также экспериментов по удалению одного или другого компонента Дангэн обнаружил, что между хтамалюсом и водорослью Ralfsia существует сильная конкуренция за пространство. Колизеллакосвенно оказывает на хтамалюса положительное влияние, поскольку поедает водоросли и тем самым расчищаетсубстрат, пригодный для оседания его личинок. Что же касается обратного влияния, т.
е. хтамалюса на колизеллу, то оно скорее отрицательное: при высокой численности хтамалюса численность колизеллы сокращается.Среди разных форм воздействия хтамалюса на водоросль можно выделить прямое отрицательное (конкуренция за пространство) и опосредованное положительное (через отрицательное влияние на моллюска колизеллу, поедающего водоросли). Данные эффекты иногда компенсируют друг друга, и тогда удаление хтамалюсане приводит к каким-либо изменениям обилия водорослей. Интересно, что в этой системе трех видов устанавливается отрицательная обратная связь, способствующая стабилизации всего сообщества: удаление хтамалюса приводит к увеличению численности моллюска колизеллы, который в свою очередь выедает водоросль Ralfsia и темсамым улучшает условия для оседания личинок хтамалюса.
Помимо этих трех наиболее обычных видов в исследуемое сообщество входят и другие, влияние которых иногда оказывается весьма существенным. Так, например,на хтамалюса нападает хищный брюхоногий моллюск Acantina angelica, и естественно, что пресс этого хищникаотражается на всей системе взаимоотношений в данном сообществе.Пример фрагмента сообщества тропического лесаДанный пример касается взаимоотношений обитающих в тропическом лесу Центральной Америки птициз семейства Icteridae: оропендолы (Zarhynchus wagleri) и американской иволги (Cacicus сеlа) с их гнездовымпаразитом, представителем того же семейства, большой воловьей птицей (Scaphidura oryzivora).
Прежде чем перейти к описанию этих взаимоотношений, обстоятельно изученных Н. Смитом (Smith, 1968), необходимо сделатьнесколько общих замечаний по поводу гнездового паразитизма вообще. Явление это, хорошо известное большинству читателей по обыкновенной кукушке, возникло в процессе эволюции независимо в нескольких группахптиц.
Как правило, наличие в гнезде яиц и птенцов чужого вида снижает выживаемость птенцов хозяина: последние могут быть просто выброшены из гнезда птенцом-паразитом (как, например, у обыкновенной кукушки),а если они и остаются в гнезде, то на долю их приходится меньше приносимого родителями корма. Неудивительно, что в ходе эволюции у птиц-хозяев нередко вырабатывались поведенческие реакции, защищающие их отгнездовых паразитов. Многие птицы выбрасывают из гнезда посторонние предметы, в том числе и яйца другихвидов, если только они не относятся к категории миметических, т.
е. очень схожих по своей окраске, форме иразмерам с собственными. Миметическая окраска и форма яиц у гнездовых паразитов также возникает в процессе естественного отбора. Как правило, гнездовые паразиты специализируются на определенных видах хозяев,причем в разных частях ареала хозяева могут быть разными.В зоне Панамского канала, где проводилось данное исследование, оропендолы и иволги селятся большими, часто смешанными колониями, подвешивая свои изящные плетеные гнезда к топким ветвям больших деревьев.
Обследуя гнезда оропендолы и иволги, Н. Смит 41 нередко находил в них яйца и птенцов воловьей птицы,причем выяснилось, что в одних колониях попадались только миметические яйца воловьей птицы (с трудом отличаемые от яиц хозяев по толщине скорлупы), а в других — немиметические, резко отличающиеся от яиц хозяев по окраске.
Соответственно среди хозяев можно было выделить птиц-дискриминаторов, выбрасывающих изгнезда все посторонние предметы, в том числе и яйца воловьей птицы, если только они не очень похожи на ихсобственные, и птиц-недискриминаторов, терпимо относящихся к различным посторонним предметам в гнезде, втом числе и к немиметическим яйцам воловьей птицы. Доля гнезд, содержащих яйца воловьей птицы, составляладля дискриминаторов 28 %, а для недискриминаторов — 73 %.Н. Смит предположил, что отсутствие защитной реакции у хозяев-недискриминаторов, видимо, объясняется тем, что присутствующие в их гнездах птенцы воловьей птицы оказывают на них какое-то положительноевлияние, полностью перекрывающее обычные негативные последствия гнездового паразитизма. Это предположение блестяще подтвердилось, когда выяснилось, что птенцы воловьей птицы хорошо защищают своих соседейпо гнезду — птенцов оропендолы и иволги — от очень опасных паразитов — оводов Philornis sp., личинки которых вбуравливаются под кожу птенцов хозяев и при высокой зараженности вызывают их гибель.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
