А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 31
Текст из файла (страница 31)
количество пищи, потребленной за единицу времени) животного при увеличении плотности предлагаемых ему кормовых объектов растет, а затем выходит на плато. Математическая модель,предложенная В. С. Ивлевым (1955)для описания зависимости величинырациона от количества предложеннойпищи, в дальнейшем стала широкоприменяться при изучении питанияРис. 41. Функциональная реакция хищника — зависимость среднегосамыхразных(преимущественно,числа жертв, потребленных одной особью хищника, от количестваправда, водных) животных. Немногопредложенных жертв:позже функциональная реакция хищниа — потребление богомолом Hierodula crassa комнатных мух; б —ка была детально исследована канадпотребление оленьей мышью (Peromyscus maniculatus) коконов соским экологом К. Холдингом (Holling,снового пилильщика (Neodiprion serfifer) (по Holling, 1965)1965), показавшим, что рост потребления хищником своей добычи по мере57увеличения ее количества может происходить по-разному.
Так, например, у богомола Hierodula crassa при кормлении его мухами (Musca domestica) число съеденных жертв сначала быстро увеличивалось, а затем снижалось ивыходило на плато (рис. 41, а). В то же время у оленьей мыши Peromyscus maniculatus, которой в качестве жертвпредлагали коконы соснового пилильщика Neodiprion sertifer (насекомого из отряда перепончатокрылых), потребление жертв по мере увеличения их количества росло сначала медленно, потом быстрее, а затем, замедляясь,выходило на плато, т. е. описывалось S-образной кривой (рис. 41, б).
Различия между этими кривыми, видимо,отражают разные эволюционно сложившиеся стратегии добывания пищи.Беспозвоночные хищники, как правило, очень четко реагируют на строго определенные стимулы, специфически связанные с их жертвами. При увеличении плотности жертв хищник начинает поедать их больше,поскольку они чаще ему встречаются. Таким образом, сначала рост рациона хищника пропорционален частотеего встреч с жертвами. Однако вскоре рост этот начинает замедляться, и кривая функциональной реакции выходит на плато. Происходит это по двум причинам.
Во-первых, по мере того как хищник наедается, повышаетсяпорог возбуждения, при котором наблюдается его реакция на жертву. Так в опытах К. Холдинга наевшийся богомол реагировал на мух, находящихся на меньшем расстоянии, чем голодный. Во-вторых, сам процесс поимкидобычи и поедания ее требует определенного времени, и хищник не может приступить к нападению на следующую жертву, пока он не съел предыдущую.Позвоночные хищники, обладая высоко развитой нервной системой, могут реагировать на более широкий круг раздражителей, но порог возбуждения их при этом выше (т.
е. хищник как бы не отвлекается по пустякам). Поэтому при незначительном увеличении плотности жертв интенсивность потребления их позвоночнымихищниками возрастает медленно (заметим также, что хищнику невыгодно расходовать много энергии на малочисленную жертву). Однако при высокой численности жертв какого-то определенного вида позвоночные хищники могут быстро обучиться или «настроиться» на преимущественное потребление именно этого конкретного вида43.
Быстрому росту рациона соответствует средний, наиболее крутой участок S-образной кривой. В деталямформа кривой функциональной реакции может сильно варьировать от одного вида хищников к другому, а такжев пределах одного вида в зависимости от возраста и физиологического состояния особей. Различие между функциональными реакциями беспозвоночных и позвоночных хищников не жесткое, а иногда S-образная кривая обнаруживается и у беспозвоночных хищников.Степень проявления функциональной реакции (т. е. величина, показывающая, во сколько раз возрастаетрацион при избытке пищи) у разных видов может сильно варьироваться.
Так, наблюдения в природной обстановке показали (Holling, 1959), что при увеличении числа коконов соснового пилильщика 44 среднее (приходящеесяна одного хищника) потребление ихкороткохвостой бурозубкой (Blarinabrevicauda) резко возрастает, а потреблениеобыкновеннойбурозубкой(Sorex cinereus) остается на том жеуровне (рис. 42, а).В качестве теоретической базыих на протяжении последних двух десятилетий нередко служила концепция,известная как «теория оптимальногоРис. 42.
Функциональная (а) и численная (б) реакция трех видовдобывания пищи» (optimal foragingхищников на увеличение плотности жертв (коконов соснового пиtheory — англ.). В основе ее лежит, влильщика) в лесном питомнике Онтарио (по Holling, 1959):общем, очевидное предположение о1 — Blarina brevicauda; 2 — Sorex cinereus; 3 — Peromyscusтом, что в ходе эволюции максимизиmanlculatusруется количество энергии, получаемоеживотным за определенное время, илиминимизируется время, потраченное на добывание пищи.Численная реакция хищника на увеличение плотности популяции жертв также сильно изменяется от одного вида к другому.
В частности, в той же работе К. Холдинга показано, что при увеличении числа коконов соснового пилильщика заметно возрастает численность обыкновенной бурозубки, тогда как численность другоговида землероек — короткохвостой бурозубки — остается почти неизменной (рис. 42, б). Иначе говоря, наблю43При этом невольно снижается потребление других альтернативных видов жертв, имеющихся в небольшом количестве. Подобное «переключение» хищника на более массовый вид жертв способствует выживанию малочисленных видов жертв, хотя,конечно, не следует рассматривать данную ситуацию как проявление некоего межвидового альтруизма, направленного на«благо целого», Стратегиям поиска и выбора добычи посвящено очень много исследований.44Личинки соснового пилильщика Neodiprion sertifer, вылупившиеся из яиц весной, питаются хвоей сосны.
В конце июня онипадают на землю, образуют коконы и лежат до сентября, когда из них вылетают взрослые особи. Находящиеся на земле коконы нередко поедаются мелкими млекопитающими. В сосновом питомнике в юго-западной части провинции Онтарио (Канада), где проводил свои исследования К.
Холдинг, такими млекопитающими оказались короткохвостая и обыкновенная бурозубки, а также оленья мышь. Каждый из этих видов вскрывает коконы соснового пилильщика своим особым способом, и поэтому по характеру повреждений коконов оказалось возможным оценить степень воздействия на популяцию жертв отдельнокаждого хищника. Численность же самих «хищников», т.
е. двух видов бурозубок и оленьей мыши, оценивалась традиционнос помощью отлова ловушками.58даемая ситуация обратная той, что отмечалась при сопоставлении функциональных реакций этих же видов. Чтоже касается реакции третьего изученного К. Холдингом вида — оленьей мыши (Peromyscus maniculatus), то егофункциональная и численная реакции оказались промежуточными между отмеченными для обыкновенной и короткохвостой бурозубок.Зная функциональную и численную реакцию каждого из этих видов, оказалось возможным оценить ихсуммарный эффект на популяцию жертв. Выяснилось, что при незначительном подъеме плотности жертв существенная роль в ограничении их популяций принадлежит короткохвостой бурозубке, а при более значительном— обыкновенной бурозубке и оленьей мыши (рис.
43). Максимальный удельный (в расчете на одну особь жертвы) пресс хищников достигается при некоторой средней плотности жертв. При дальнейшем же возрастанииплотности жертв доля популяции, изымаемая хищником, снижается, и фактически популяция не контролируетсяхищниками.Если выход на плато кривой функциональной реакции понятен (не может же один человек, даже оченьголодный, съесть за день слона), то причины остановки роста численности хищников при наличии избытка доступных жертв менее ясны. По-видимому, в самом общем виде можно предполагать, что численность популяциихищников начинает лимитироваться другими фактором, например поведенческими механизмами, обеспечивающими охрану своей территории от вторжения чужаков, нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд и нор,или же инфекционными заболеваниями.Зависимость силы влияния пресса хищников на популяциюжертв от плотности этой популяции была продемонстрирована (Messier,Crete, 1985) на примере волков и лосей в провинции Квебек (Канада).Выяснилось, что при численности лосей менее 0,2 особей/км 2 пресс волков ничтожен.
Волки не заселяют местности со столь низкой плотностьюлосей или же полагаются на другие виды жертв. Когда плотность лосейдостигает 0,2—0,5 особей/км2, пресс волков сильно возрастает и начинает играть важную роль в регуляции численности популяции. При дальнейшем же росте плотности популяции лосей (выше 0,5 особей/км 2) она,перестает контролироваться волками, видимо, из-за того, что во-первых,Рис. 43.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
