А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Как показали специальные исследования (Janzen, 1966), искусственное уничтожение муравьев приводит к резкому снижению выживаемости акаций.Защита планктонных животных от выедания хищникамиОбитающих в пресных водах планктонных ракообразных и коловраток поедают рыбы, а также целыйряд относительно мелких беспозвоночных хищников (ветвистоусый рачок Leptodora kindti, многие веслоногиеракообразные, личинки некусающегося комара Chaoborus и др.). У нападающих на «мирный» зоопланктон рыб ибеспозвоночных хищников разные стратегии охоты и разная наиболее предпочтительная добыча.В процессе охоты рыбы обычно полагаются на зрение, стараясь выбрать добычу максимального для нихразмера: для подросших рыб это, как правило, самые крупные из встречающихся в пресных водах планктонныхживотных, в том числе и беспозвоночные хищники-планктонофаги.
Беспозвоночные хищники нападают преимущественно на мелких или среднего размера планктонных животных, поскольку с крупными они просто немогут справиться. В процессе охоты беспозвоночные хищники ориентируются, как правило, с помощью механо48Интересна история открытия аналога ювенильного гормона. Все началось с того, что в 1964 г. чехословацкий энтомологКарел Слама привез в Гарвардский университет в США излюбленный объект своих лабораторных исследований — клопасолдатика Pyrrhocoris apterus. Выяснилось, однако, что в лаборатории Гарвардского университета личиночные стадии этогоклопа не могли нормально завершить свой метаморфоз: 5-я личиночная стадия, вместо того чтобы, перелиняв, превратитьсяво взрослое насекомое, давала гигантских размеров 6-ю личиночную стадию, которая в некоторых случаях линяла, давая 7-юстадию.
В конце концов, все эти личиночные стадии погибали, так и не превратившись во взрослых особей. Поскольку условия содержания насекомых в лаборатории Гарварда и Праги были практически одинаковыми, исследователи предположили,что все дело, по-видимому, в кусочках бумажных полотенец, использовавшихся в качестве субстрата в чашках Петри, гдесодержались клопы-солдатики (в Праге Слама использовал фильтровальную бумагу). И действительно, замена этого субстрата на фильтровальную бумагу, сделанную в Европе, сразу сняла неблагоприятный эффект. Вскоре из большого количествабумажных полотенец был экстрагирован так называемый «бумажный фактор» — вещество, которое позднее было названоювабионом и которое, как выяснилось, содержится в древесине канадской бальзамической пихты, используемой в качествеосновного сырья при производстве бумаги в Северной Америке.65рецепторов, и потому многие из них в отличие от рыб могут нападать на своих жертв и в полной темноте.
Очевидно, сами беспозвоночные хищники, будучи наиболее крупными представителями планктона, могут легкостать жертвами рыб. Видимо, поэтому им «не выгодно» быть особо крупными, хотя это и позволило бы расширить размерный диапазон их потенциальных жертв.Чтобы защититься от беспозвоночных хищников, планктонным животным выгоднее обладать болеекрупными размерами, но при этом сразу же возрастает опасность стать хорошо заметной, а потому и легко доступной добычей для рыб.
Компромиссным решением этих, казалось бы, несовместимых, требований было быувеличение реальных размеров, но за счет каких-либо прозрачных выростов, не делающих их обладателей особозаметными. И действительно, в эволюции разных групп планктонных животных наблюдается возникновение подобных «механических» средств защиты от беспозвоночных хищников. Так, ветвистоусый рачок Holopediumgibberum образует вокруг своего тела шарообразную студенистую оболочку (рис. 51), которая, будучи совершенно бесцветной, не делает его особо заметным для рыб, но в то же время защищает от беспозвоночных хищников(например, от личинок Chaoborus), поскольку им просто трудно ухватить такую жертву.
Защитную функциюмогут выполнять и различные выросты панциря дафний и коловраток, причем, как выяснилось, некоторые изэтих образований развиваются у жертв под влиянием определенных веществ, выделяемых находящимися неподалеку хищниками. Сначала подобное явление было обнаружено (Beauchamp, 1952; Gilbert, 1967) у коловраток:самки жертвы — коловратки брахионус (Brachionus calyciflorus), выращиваемые в воде, в которой ранее содержали хищных коловраток рода аспланхна (Asplanchna spp.), продуцировали молодь с особо длинными боковымишипами панциря (см. рис. 51). Эти шипы сильно мешали аспланхнам заглатывать брахионусов, так как те в буквальном смысле вставали у них поперек горла.Позднее различные выросты тела, индуцированные хищниками, были обнаружены и у ракообразных.Так, в присутствии хищных личинок Chaoborus у молодых особей Daphnia pulex отрастал на спинной стороне«зубовидный» вырост, существенно снижающий вероятность успешного поедания их этими хищниками(Krueger, Dodson, 1981; Havel, Dodson, 1984), а у некоторых австралийских Daphnia carinata в присутствии хищных клопов Anisops calcareus (сем.
Notonectidae) на спинной стороне образовывался прозрачный гребень, повидимому, также сильно мешающий хищнику в схватывании и поедании добычи (см. рис. 51).От большинства рыб подобные выросты защитить не могут, и потому планктонным ракообразным приналичии в водоеме рыб чрезвычайно важно сохранять незаметность и (или) избегать непосредственных встреч сними, особенно в условиях хорошей освещенности. Поскольку концентрация пищи планктонных ракообразныхмаксимальна как раз у поверхности, неудивительно, сколь часто обнаруживаем мы у них существование вертикальных суточных миграций, выражающихся как подъем ночью в богатые пищей поверхностные слои и опускание на день в слои, более глубокие, где слабая освещенность, а также возможность снизить локальную плотностьпосредством рассеяния в большем объеме препятствуют выеданию их рыбами.Сами по себе вертикальные миграции требуют определенных энергетических затрат.
Кроме того, малоеколичество пищи и низкая температура на большой глубине приводят к снижению интенсивности размножения изамедлению развития рачков, а следовательно, в конечном счете к уменьшению скорости их популяционногороста. Это отрицательное для популяции следствие вертикальных миграций обычно рассматривают как «плату»за защиту от хищников.
Вопрос о том, стоит ли подобным способом «расплачиваться» за защиту от хищников,может в эволюции решаться по-разному. Так, например, в глубоком Боденском озере на юге ФРГ обитают двавнешне похожих вида дафний: Daphnia galeata и Daphnia hyalina, причем первый вид постоянно держится вверхних, прогреваемых слоях водной толщи (эпилимнионе), а второй — летом и осенью совершает миграции,поднимаясь в эпилимнион ночью и опускаясь на большие глубины (в гиполимнион) днем. Концентрация пищиобоих видов дафний (главным образом это мелкие планктонные водоросли) достаточно высока в эпилимнионе иочень низка в гиполимнионе. Температура в середине лета в эпилимнионе достигает 20°, а в гиполимнионе едвадоходит до 5°.
Исследователи из ФРГ X. Штих и В. Ламперт (Stich, Lampert, 1981, 1984), подробно изучившиедафний Боденского озера, предположили, что миграции D. hyalina позволяют ей в значительной мере избежатьпресса рыб (сигов и окуня), а D. galeata, оставаясь все время в эпилимнионе, в условиях сильного пресса рыбспособна противостоять ему очень высокой рождаемостью. Свою гипотезу о разных стратегиях выживания этихдафний X. Штих н В.
Ламперт проверяли в лабораторных условиях, когда в отсутствие хищника для обоих видовимитировали условия постоянного пребывания в эпилимнионе (постоянно поддерживаемая высокая температураи большое количество пищи) и условия вертикальных миграций (меняющийся в ходе суток температурный режим и меняющееся количество пищи).
Оказалось, что в таких искусственно созданных условиях эпилимнионаоба вида прекрасно себя чувствовали и имели высокую рождаемость. В случае же имитирования условий вертикальных миграций выживаемость и интенсивность размножения обоих видов были существенно ниже, но интересно, что D. hyalina характеризовалась при этом гораздо лучшими показателями выживаемости и размножения,чем D.
galeata. При имитировании же условий эпилимниона некоторое преимущество (правда, незначительное)оказывалось у D. galeata. Таким образом, различия в пространственно-временном распределении этих видовдафний отвечали различиям их физиологических особенностей.В пользу предположения о том, что именно пресс рыб-планктонофагов является фактором, ответственным за возникновение у планктонных животных вертикальных миграций, свидетельствуют и данные, полученные польским гидробиологом М.
Гливичем (Gliwicz, 1986). Обследовав ряд небольших озер в Татрах, Гливичобнаружил, что часто встречающийся в них представитель веслоногих ракообразных циклоп Cyclops abyssorumсовершает суточные вертикальные миграции в тех озерах, где есть рыбы, но не совершает там, где рыбы отсутст66вуют. Интересно, что степень выраженности вертикальных миграций циклопов в том или ином конкретном водоеме зависела от того, сколь долго существует в нем постоянное рыбное население 49.
В частности, слабые миграции отмечены в одном озере, куда рыбы были занесены только за 5 лет до проведения обследования, а значительно более сильные там, где рыбы появились 25 лет назад. Но наиболее четко миграции циклопов были выражены в том озере, где рыбы, насколько известно, существовали очень давно, по-видимому, уже несколько тысячелетий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
