А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 36
Текст из файла (страница 36)
Еще одним дополнительным доводом в пользу обсуждаемой гипотезы может служить установленныйМ. Гливичем факт отсутствия в одном озере миграции циклопов в 1962 г., спустя всего несколько лет после запуска туда рыб, и наличие там же четких миграций их в 1985 г. после 25-летнего сосуществования с рыбами.КонкуренцияКонкуренция — это взаимодействие организмов (одного или разных видов), проявляющееся как взаимное угнетение друг друга и возникающее из-за того, что им нужен один и тот же имеющийся в недостаточномколичестве ресурс, или же из-за того, что организмы эти даже в условиях обилия общего ресурса снижают егореальную доступность, активно мешая друг другу50. Таким образом, при конкуренции обязательно не только наличие какого-либо общего ресурса (= потребляемого компонента среды), но и его нехватка или ограниченнаядоступность.
В качестве «ресурса» могут выступать и различные пищевые объекты для животных, и элементыминерального питания для растений, и пространство для закрепления на субстрате, и места, удобные для устройства гнезд и нор, и т. д. Иногда различают даже такой объект конкуренции, как «пространство, свободное отхищников». Заметим, что приведенное выше определение конкуренции относится не столько к популяциям,сколько к особям. Именно поэтому оно в равной степени приложимо к особям одного и разных видов.
Действительно, на уровне особей внутривидовая и межвидовая конкуренции нередко совпадают. Например, любая клеткалюбого вида планктонных водорослей, находящаяся в смешанной, состоящей из разных видов, культуре, конкурирует за элементы минерального питания (соединения азота, фосфора, кремния и др.) с. другими клетками собственного и чужого видов.Конкуренция (межвидовая и внутривидовая) может быть симметричной, когда две популяции (или двеособи) оказывают друг на друга примерно равное отрицательное воздействие, а может быть и несимметричной,когда одна популяция (или одна особь) оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабое.Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость ростапопуляции (падает рождаемость и растет смертность) при увеличении ее плотности.
Конечно, широко могут использоваться в этом случае и данные о среднем состоянии особей в исследуемой популяции.Об интенсивности межвидовой конкуренции судят обычно по степени подавления скорости роста каждой популяции или же по изменению состояния особей, образующих данные популяции (например, по уменьшению их размеров). Не следует забывать и о том, что скорость роста популяции — это интегрирующий показатель,вместо которого можно использовать и отдельные его составляющие, т.
е. рождаемость и смертность. Очевидно,что влияние конкуренции может проявляться в снижении рождаемости и (или) в возрастании смертности.Поскольку внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования вида встречается почтивсегда, неудивительно, что в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ееинтенсивность. Пожалуй, наиболее важное из них — это способность к расселению потомков, свойственнаяпрактически всем живым существам.
Среди других приспособлений следует упомянуть охрану границ индивидуального охотничьего участка (территориальность). В большинстве случае территориальность — это средствоне допустить слишком высокой локальной плотности особей своего вида и тем самым сохранить кормовую базудля себя и своих потомков в период их выкармливания. Конечно, у многих организмов регуляция локальнойплотности не столь совершенна, и в результате внутривидовой конкуренции гибнет порой большое число особей(как, например, в уже обсуждавшейся выше популяции падальной мухи Lucilia cuprina), но вымиранием это видуне грозит, а следовательно, не столь актуально для него и ослабление отрицательных последствий конкуренции.Другое дело — межвидовая конкуренция.
Она также может возникнуть в процессе эволюции каждоговида, но в разных частях ареала и (или) в разные моменты времени она может сильно варьироваться (как по природе оспариваемого ресурса, так и по механизмам взаимодействия), поскольку в каждом конкретном случаепредставители данного вида могут вступать в конкуренцию с разными видами. Именно поэтому возможностькоэволюции конкурирующих видов вызывает среди экологов споры, хотя никто не сомневается в важности коэволюции организмов, связанных такими отношениями, как хищник — жертва, паразит — хозяин или опыляемоерастение — опылитель.
Очевидно, что если какой-то вид конкурирует с другими в процессе своей эволюции, товыжить он может, либо, избегая конкуренции (например, перейдя на другой ресурс или мигрируя в другое местообитание), либо развивая свою конкурентоспособность и усиливая давление на конкурентов.49В большинстве альпийских (расположенных в горах выше границы леса) озер Европы рыбы отсутствовали со времени последнего оледенения. С конца XIX в., но особенно интенсивно с середины XX в., во многие такие озера завозили рыб (в Татры преимущественно гольца Salvelinus fontinalis) с целью развития спортивного рыболовства.50Данное определение в модифицированном виде заимствовано из работы австралийского эколога Л.
Берча (Birch, 1957). Посути своей оно близко определению, предложенному еще в 1939 г. Ф. Клементсом и В. Шелфордом: «...конкуренция естьболее или менее активная потребность двух или более организмов в каких-либо материальных благах или условиях существования в количестве, большем, чем имеющееся в наличии» (Clements, Shelford, 1939, p. 159).67Изучение межвидовой конкуренции представляет собой редкий для экологии случай сочетания теоретического подхода, выразившегося в построении математических моделей разной степени сложности, и экспериментального, проявившегося в постановке опытов, лабораторных и полевых, проводимых in situ.
Что касаетсянепосредственных наблюдений за конкуренцией в приводе, то, несмотря на огромный объем полученной информации (представленной, правда, почти исключительно косвенными свидетельствами), мы пока не можем на основании ее сделать обобщающих выводов относительно значения конкуренции для формирования наблюдаемойкартины распространения и динамики организмов.Основные формы конкуренцииСогласно общежитейским представлениям конкуренция нередко ассоциируется со схваткой двух индивидуумов за кусок пищи, самку или удобное место для устройства гнезда. Хотя такие сражения действительнобывают, в подавляющем большинстве случаев конкурентная борьба и особенно борьба представителей разныхвидов протекает внешне бескровно. Более того, организмы, испытывающие неблагоприятное воздействие конкуренции, могут «не знать» о наличии конкурентов или же, «зная», старательно избегать контактов с ними.Конкуренцию, являющуюся результатом простого использованиядвумя или большим числом видов одного ресурса, имеющегося в ограниченном количестве, обычно называют эксплуатацией, а конкуренцию, прикоторой один вид активно мешает другому (или оба мешают друг другу) вдобывание данного ресурса, — интерференцией51.
В качестве примераэксплуатации можно назвать конкуренцию планктонных водорослей забиогенные элементы. Преимущество в такой конкуренции на начальномэтапе (при большом количестве ресурсов) обычно бывает у вида, способного быстрее поглощать из среди дефицитный элемент и быстрее развиваться, переводя усвоенные питательные вещества в тела себе подобных.На последних этапах преимущество, как правило, оказывается у вида,имеющего более низкую пороговую концентрацию дефицитного ресурса.Однако даже у таких сравнительно просто устроенных организмов, какодноклеточные водоросли, возможна настоящая интерференция, проявляющаяся в выделении клетками специальных веществ, активно тормозящих рост других видов (Федоров, Кафар-Заде,.
1976). Всем известные антибиотики, выделяемые грибами и актиномицетами, также есть не чтоиное, как средство их борьбы в. интерференции с другими видами.Рис. 52. Рост рясок Lemna gibba иЕсли эксплуатация и может наблюдаться в природе в чистом виде,Lemna polyrrhiza в чистых и смето интерференция, как правило, сочетается с эксплуатацией. Интерференшанных культурах:ция может наблюдаться и среди животных, и среди растений. Хороший1 — L. polyrrhiza в чистой культупример интерференции можно найти в работе Дж. Клэтуорси (цит. по:ре; 2 — L. gibba в чистой культуре;Харпер, 1964), экспериментировавшего с двумя видами ряски: Lemna3 — L. gibba в присутствии L.polyrrhiza и Lemna gibba. Оба вида хорошо растут на искусственных среpolyrrhiza;4 — L.
polyrrhiza в придах при раздельном культивировании, причем L. polyrrhiza наращиваетсутствии L. gibba (по Харперу,биомассу быстрее, чем L. gibba (рис. 52). Однако в ходе конкуренции, воз1964)никающей при смешанном культивировании, L. polyrrhiza неожиданнобыстро прекращает свой рост, а победителем оказывается, как ни странно,медленно растущая L. gibba. Кажущаяся парадоксальность такого результата объясняется тем, что L. gibba в условиях загущения развивает воздухоносную ткань — аэренхиму, придающую ей большую плавучесть и позволяющую притопить и затенить конкурирующий вид.Теоретический подход к изучению конкуренцииПервые математические модели конкуренции были предложены в конце 20-х гг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
