А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 34
Текст из файла (страница 34)
(рис.50). Этот пример нередко рассматривалсякак классическая иллюстрация колебанийхищник — жертва47, хотя на самом деле мывидим только следование роста численностипопуляции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца). Что же касаетсяснижения численности зайцев после каждого подъема, то оно не могло объяснятьсятолько возросшим прессом хищников, а было связано с другими факторами, повидимому, прежде всего нехваткой корма взимний период. К такому выводу пришел, вРис.
50. Колебания численности зайца (Lepus americanus — 1) ичастности, М. Джилпин (Gilpin, 1973), пырыси (Lynx lynx — 2) в Канаде по материалам заготовки шкуртавшийся проверить, могут ли быть описаныкомпанией Гудзон-Бей (по MacArthur, Connel), 1966)эти данные классической моделью Лотки—Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как ни странно, оно становилось лучше, если хищника и жертву меняли местами, т.
е. трактовали рысь как «жертву», а зайца— как «хищника». Подобная ситуация нашла свое отражение и в шутливом названии статьи («Едят ли зайцырысей?»), по сути своей очень серьезной и опубликованной в серьезном научном журнале.46Опунция (Opuntia strides) была заведена в Австралию в 1839 г. и вначале использовалась для живых изгородей.
Однакопостепенно она проникла на пастбище и уже к концу XIX в. распространилась на площади в 40 тыс. км 2. Поскольку очисткапастбищ от кактусов — это очень дорогостоящее дело, земли, заросшие опунцией, фактически оказались выведенными изхозяйственного пользования. Бабочка С. cactorum, личинки которой питаются стеблями кактусов (а поврежденные стеблилегко поражаются бактериальными и грибковыми инфекциями), была завезена в Австралию из Северной Аргентины в конце20-х гг. и сказалась очень эффективным агентом в борьбе с опунцией.47В свое время были попытки интерпретировать эти колебания как результат влияния периодических изменений солнечнойактивности. Сейчас, однако, эта гипотеза имеет мало сторонников.63Коэволюция хищника и жертвыВзаимодействия типа хищник — жертва существуют почти столь же долго, сколь существует на Землежизнь. Более того, эволюция любого хищника неотрывна от эволюции его жертв совершенно так же, как эволюция жертв неотрывна от эволюции хищника.
Отставание в этой эволюционной гонке равносильно гибели, и поэтому оно недопустимо ни для хищника, ни для жертвы. Неудивительно, что в процессе их совместной эволюции(коэволюции), у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертв — достаточноэффективные средства защиты. Эти средства чрезвычайно разнообразны, а порой просто изощренны.
В качествевозможной иллюстрации рассмотрим некоторые примеры разных способов защиты наземных растений от травоядных и защиты планктонных животных от нападающих на них хищников.Защита наземных растений от выедания фитофагамиНа долю наземных растений приходится большая часть массы всего живого вещества биосферы. Известно также, что большая часть продукции наземных растений попадает в так называемые детритные пищевые цепи,т.
е. потребляется животными, бактериями и грибами в виде уже отмерших тканей. Наличие очень большого количества органического вещества, которое содержится в тканях живых растений и которое, как нам кажется, недоиспользуется фитофагами, заставляет предположить одно из двух: либо рост популяций фитофагов жесткоограничен какими-нибудь иными, отличными от нехватки пищи факторами, например прессом хищников и паразитов, либо в массе своей растения достаточно надежно защищены от большинства фитофагов. Если раньше более популярным было первое предположение, то в последние годы все больше подтверждений получает и второе.Средства защиты растений от поедающих их животных чрезвычайно разнообразны и включают не только всем известные шипы, колючки и толстую кору, но также и многочисленные химические вещества (вторичные продукты метаболизма), делающие ткани растений несъедобными или даже ядовитыми для подавляющегобольшинства фитофагов.
Среди этих веществ есть алкалоиды (например, всем известный никотин, синтезируемый в листьях табака), таннины, различные смолы, стероиды и ряд других. Некоторые исследователи полагали,что большая часть этих веществ представляет собой просто вредные продукты метаболизма, которые растениянакапливают в листьях прежде всего для того, чтобы вывести их совсем из организма при листопаде. Существует, однако, и другая точка зрения, согласно которой растения специально затрачивают энергию на синтез этихвеществ (или, во всяком случае, значительной части их), поскольку это оказывается жизненно важным для обеспечения защиты растений от многочисленных потенциальных потребителей-фитофагов.Обсуждая представление о разных эколого-ценотических стратегиях, мы уже подчеркивали, что организм в ходе эволюции не может эффективно специализироваться сразу по нескольким направлениям.
В частности, за хорошую защищенность от хищников и высокую конкурентоспособность нередко приходится расплачиваться сокращением скорости популяционного роста (альтернатива r- и K-отбора). Основываясь на этих соображениях, Р. Кейтс и Г. Орианс (Cates, Orians, 1975) предположили, что виды растений, преобладающие на позднихэтапах сукцессии (и соответственно, существующие в сообществе длительное время), должны быть лучше защищены от неспециализированных фитофагов, чем растения, типичные для начальных этапов сукцессии, т.
е.,как правило, быстро размножающиеся, но не способные вынести пресс конкурентов и фитофагов. Для проверкисвоей гипотезы Р. Кейтс и Г. Орианс в лабораторных условиях оценили поедаемость двумя видами слизней (являющимися неспецифическими, обладающими широкими спектрами фитофагами) примерно сотни различныхвидов травянистых растений, произрастающих в штате Вашингтон.
Методика опыта была достаточно простая: всадок со слизнями помещали на ночь стандартного размера кружки, вырезанные из листьев испытуемых растений, вперемежку с такого же размера кружками, вырезанными из эталонного вида растения, охотно поедаемогообоими видами слизней. Отношение общей площади съеденных частей испытуемого растения к площади съеденных частей эталонного растения служило показателем съедобности для слизней того или иного вида растений. В соответствии с мнением ботаников, изучавших сукцессию в данном месте, все испытанные «на съедобность» растения были разделены на три группы: раннесукцессионные, среднесукцессионные и позднесукцессионные. Оказалось, что средняя поедаемость слизнями представителей этих трех групп растений достоверноразличалась, причем, как и ожидалось, в наибольшей степени потреблялись растения, типичные для начальныхэтапов сукцессии, т. е.
r-внды, или эксплеренты, по терминологии Л. Г. Раменского, а в наименьшей — растенияпоздних этапов сукцессии (K-виды, или виоленты).Некоторые вторичные метаболиты по характеру своего воздействия на фитофагов не отличаются особойвидоспецифичностью, а просто делают ткани растения малосъедобными для широкого круга потенциальных потребителей. Концентрация таких веществ в тканях должна быть достаточно высокой. Но есть среди вторичныхметаболитов и вещества, характеризующиеся высокой специфичностью, а также вещества сильно ядовитые, делающие растение несъедобным даже при незначительном содержании в тканях. Один из наиболее удивительныхпримеров — это синтез бальзамической пихтой (Abies balsamea) вещества, являющегося химическим аналогомтак называемого ювенильного гормона, синтезируемого в теле личинок насекомых для регулирования их роста иперехода к очередной линьке.
В ходе нормального развития насекомых остановка синтеза ювенильного гормонаприводит к тому, что активными становятся другие гормоны, способствующие нормальному завершению мета-64морфоза48. Если же в организм личинки, заканчивающей свое развитие, продолжает поступать ювенильный гормон (или его аналог), то она не может закончить метаморфоз и погибает, нередко претерпев при этом одну илидве дополнительные личиночные линьки. Ряд исследователей полагают, что образование бальзамической пихтойи некоторыми другими видами растений ювабиона (химического аналога ювенильного гормона) — это эволюционно возникший способ защиты от насекомых-фитофагов.
Но существует и другая точка зрения, согласно которой химическое сходство настоящего ювенильного гормона и ювабиона не что иное, как простая случайность. Впользу того» что это все-таки не случайность, вероятно, может служить обнаружение в тканях некоторых растений и таких веществ, которые стимулируют не затягивание ювенильного развития, а преждевременный метаморфоз личинок, что также приводит к гибели насекомых-фитофагов (Розенталь, 1986).Как бы ни были ядовиты некоторые растения, почти всегда находятся фитофаги, выработавшие в процессе эволюции способность переносить или нейтрализовать их токсическое воздействие.
Так, например, личинки крошечного жука Caryedes brasiliensis из семейства зерновок (Bruchidae) развиваются внутри семян бобовогорастения Dioclea megacarpa, ядовитых для большинства насекомых из-за содержащегося в них L-канаванина,аминокислоты, обладающей сильным инсектицидным действием. Личинки С. brasiliensis способны, однако, нетолько жить в окружении этого вещества, но и потреблять его в качестве богатого источника азота (Розенталь,1984).Некоторые фитофаги способны накапливать в своих тканях полученные от растений токсины и такимобразом приобретать несъедобность или ядовитость для хищников. Классический пример подобного рода —встречающаяся в Северной Америке бабочка монарх (Danaus plexippus), гусеницы которой питаются на растениях ваточника (Asclepias spp.), содержащих карденолиды — вещества, вызывающие серьезные нарушения сердечной деятельности птиц и млекопитающих. Неопытная птица, случайно схватившая гусеницу или бабочку D.plexippus, обычно выплевывает добычу и больше ее не хватает.
Интересно, что гусениц D. plexippus можно выкормить на некоторых растениях, не содержащих карденолиды. Такие, выращенные на специальной диете насекомые могут без всякого вреда потребляться птицами, если их, конечно, удается приучить к этому корму. Надосказать, что некоторые птицы, например черноспинный трупиал, могут поедать взрослых бабочек D. plexippus,но при этом они осторожно выклевывают содержимое брюшка, не трогая кутикулярные покровы и крылья, т. е.те части насекомого, в которых и сосредоточены в основном токсичные карденолиды.Несколько видов произрастающих в Центральной Америке акаций (например, Acacia cornigera и Acaciacollinsi) не имеют химических средств защиты от фитофагов.
Тем не менее эти акации надежно защищены отсвоих врагов и конкурентов с помощью муравьев (Pseudomyrmex spp.), которые находят на акации не толькоудобные убежища — большие полые колючки, но и специальную приманку в виде модифицированных листочков (так называемых телец Бельта), богатых белком и жирами, и нектарников, богатых сахарами. Даже в сухоевремя года, когда другие деревья сбрасывают листву, акации продолжают образовывать листочки, используемыев пищу муравьями. Муравьи, живущие на акации, держат под своим контролем ствол и крону, уничтожая нетолько всех попадающих сюда насекомых, но также подгрызая листья и побеги других растений, если те касаются акации. В результате такой деятельности муравьев вокруг акаций и под ней образуется зона, свободная от растительности.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
