А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 (1163721), страница 30
Текст из файла (страница 30)
В тех гнездах,где есть птенцы воловьей птицы, зараженность птенцов оропендолы и иволги значительно ниже. Этому способствует то, что птенцы воловьей птицы вылупляются на несколько дней раньше, чем птенцы хозяев, а к моментувылупления последних они уже активно склевывают всех движущихся около них насекомых, в том числе взрослых оводов и их личинок с голой кожи птенцов оропендолы и иволги (сами птенцы воловьей птицы покрытыгустым пухом, который, видимо, защищает их от оводов).
Обследовав очень большое число гнезд, Н. Смит дока41Практически выполнить эту задачу было очень нелегко, так как гнезда находились на большой высоте, и Н. Смиту приходилось, стоя на стремянке и, орудуя различными инструментами, прикрепленными к длинным шестам, снимать гнезда, опускать их вниз, а затем снова прикреплять с помощью всяких зажимов к тем ветвям, с которых они были сняты. Вдобавок всеэто приходилось проделывать ночью, поскольку в противном случае птицы могли бы бросить гнезда. Подобным образомбыло обследовано более тысячи гнезд.55зал, что выживаемость птенцов хозяев-«недискриминаторов» максимальна при некотором умеренном уровнегнездового паразитизма (рис. 40), а в тех гнездах, где птенцов воловьей птицы нет совсем или много, выживаемость птенцов хозяев снижена.Защищать птенцов оропендолы и иволги от оводов могут, однако, не только птенцы воловьей птицы, нои обитающие в тех же лесах осы (Protopolybia sp.
и Stelopolybia sp.), а также не имеющие жала, но вооруженныемощными челюстями пчелы Trigona sp. На этих защитников полагаются прежде всего птицы-«дискриминаторы».Свои колонии (как правило, более компактные, чем у «недискриминаторов») они часто располагают вокруг осиных и пчелиных гнезд, причем наиболее защищенными оказываются кладки, находящиеся в центре колонии,ближе к гнездам перепончатокрылых. Неудивительно, что у «дискриминаторов» мы не обнаруживаем какоголибо заметного повышения выживаемости птенцов при наличии в гнезде птенцов воловьей птицы: скорее здесьможно говорить о снижении выживаемости по мере усиления гнездового паразитизма (см.
рис. 40).Таким образом, в данном случае мы видим удивительное сочетание разных типов взаимосвязей: обычного паразитизма, наносящего сильный вред хозяину (овод — оропендола, овод — иволга),хищничества (оса— овод, пчела — овод, воловья птица — овод) игнездового паразитизма (воловья птица — оропендола, воловья птица— иволга). Последний тип включает прямое отрицательное воздействие паразита на хозяина и косвенное положительное (через истребление более опасного паразита — личинок овода).
Такие взаимовыгодные отношения двух видов называют симбиозом, или мутуализмом.Безусловно, рассмотренные нами отношения оропендолы,иволги, воловьей птицы и перепончатокрылых не исчерпывают всегобогатства связей данных организмов. Очевидно, что какие-то отношения помимо чисто топических (т. е. общности местообитания)должны существовать между оропендолой и иволгой.Невыясненными остаются и отношения между разными видами перепончатокрылых, не говоря уже о пищевых связях каждогоРис. 40. Зависимость выживаемостиупомянутого вида.птенцов Zarhynclius wagleri и CacicusНесмотря на всю условность вычленения отдельного взаимосеlа от наличия в их гнездах птенцовдействия и отнесения его к определенной категории, в экологии неволовьей птицы (Scaphiduraраз предлагались различные системы типологии и классификацииoryzivora), являющейся их гнездовыммежвидовых связей.
В основе такой системы могут лежать два разпаразитом. Общее число яиц в кладкеных подхода. Первый касается механизмов взаимодействий. Так, есливарьируется. Черные кружки иособи одного вида поедают особей другого, мы говорим об отношесплошная линия относятся к птицамниях типа хищник — жертва, а если особи одного вида потребляют«недискриминаторам», а светлыекакой-то дефицитный ресурс, которого не хватает другому виду, мыкружки и пунктирная линия — к птиговорим о конкуренции.
Второй подход касается результатов взаимоцам-«дискриминаторам». Цифрыдействия, проявляющихся на популяционном уровне или на уровнеоколо кружков — это процентнаяотдельных особей. Так, например, если в результате контакта двухдоля гнезд, попадающих в данную капопуляций наблюдается сокращение скорости роста каждой из нихтегорию (отдельно от общего числа(или сокращение средней массы особи в каждой из взаимодействуюгнезд «дискриминаторов» и «недисщих популяций), то мы вправе говорить о конкуренции между ними.криминаторов») (по Smith, 1968)Отношения же хищник — жертва согласно классификации по результатам — это увеличение скорости роста одной популяции одного вида (хищника), сопряженное с уменьшением скорости роста популяции другого вида (жертвы)42.
В данной главемы рассмотрим только два типа межвидовых взаимодействий: отношения типа хищник — жертва и конкуренцию. Подобные взаимодействия очень важны, поскольку затрагивают практически каждую популяцию. К томуже они относятся к категории наиболее изученных.Отношения хищник—жертваКогда в присутствии людей, далеких от экологии, упоминают об отношениях хищник — жертва, то воображение их обычно рисует какого-нибудь крупного кровожадного хищника, например льва или тигра, преследующего и поедающего свою добычу.
Действительно, взаимоотношения льва и антилопы-гну могут быть классифицированы как связь типа хищник — жертва, причем для эколога связь эта не ограничивается короткосроч42В учебниках экологии нередко приводится классификация взаимодействий именно по результатам. При этом положительное влияние обозначают знаком (+), а отрицательное — знаком (-).
Тогда конкуренция кодируется как отношение (- -), а хищничество — как (+ -). Иногда принципы классификации не оговариваются, а предлагаемые схемы комбинируют механизмывзаимодействий с их результатами. Дав обстоятельный разбор принципов классификации взаимодействий популяций, П. Эбрамс (Abrams, 1987) пришел к выводу, что предпочтение должно отдаваться все-таки классификации по механизмам. П. Эбрамс подчеркнул также значение временного масштаба при изучении и классификации взаимодействий, показав, что дажевывод о том, является ли данное взаимодействие для той или иной конкретной популяции положительным или отрицательным, может меняться в зависимости от длительности охваченного наблюдениями периода.56ным актом нападения хищника на жертву, т.
е. тем, что мы наблюдаем на уровне особей, но включает также долгосрочные эффекты взаимодействия популяций хищника и жертвы, сказывающиеся на их динамике и распространении. Понятие связи хищник — жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам и их жертвам, как лев и гну или щука и плотва, но также и к таким, как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или даже гну и травянистыерастения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник — жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие.Очевидно, взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник — жертва,хотя среди паразитов можно в свою очередь выделить несколько категорий. Так, микропаразиты, являющиесявозбудителями инфекционных заболеваний, — очень мелкие (относительно хозяина) организмы, чрезвычайнобыстро размножающиеся и порой вызывающие в популяции хозяина значительную смертность.
Макропаразиты— это организмы более крупные, чем микропаразиты, хотя обычно значительно уступающие по размерам хозяевам, быстро размножающиеся, но, как правило, не приводящие к значительной смертности в популяции хозяина.И, наконец, еще одна категория паразитов — это паразитоиды, организмы, во взрослом состоянии близкие поразмерам к хозяину, развивающиеся на личиночной стадии в организме хозяина и приводящие к его гибели иликастрации. Особенно много паразитоидов среди различных перепончатокрылых.
Яйца свои они откладывают вдругих насекомых (на ранних стадиях их развития), а выходящие из яиц личинки в конце своего пребывания ворганизме хозяина вызывают его гибель. Таким образом, взаимоотношения паразитоидов с их хозяевами по результатам очень близки к классическому варианту отношений хищник — жертва. Что же касается типичных паразитов (или макропаразитов), то они по механизму воздействия напоминают фитофагов, питающихся за счетрастений, но не вызывающих их гибели.
Впрочем, в растениях могут жить и настоящие паразиты, например многие нематоды.Иногда экологи предпочитают говорить не об отношениях хищник — жертва, а об отношениях потребитель (= консумент) — ресурс. При этом понятие «ресурс» включает в себя не только пищу, которая может быть инеживой (например, опавшие листья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребляемые растениями), но и вообще любой потребляемый компонент среды, который может быть «отнят» одним организмом удругого. Ресурсом являются, например, свет, необходимый растениям для фотосинтеза, или чистая поверхностьскалы в приливно-отливной зоне, необходимая усоногим ракообразным для оседания личинок.Такое объединение, в общем, очень разных взаимоотношений в одну категорию конечно искусственно,но в ряде случаев (особенно при построении моделей) оно оказывается целесообразным.Так, например, общий вид зависимости удельной скорости роста популяции от количества имеющихсяпищевых ресурсов будет примерно одним и тем же для настоящих хищников, для животных-фитофагов и дажедля растений, потребляющих компоненты минерального питания.Реакция хищника на увеличение численности жертвОграничение роста популяции жертв хищниками возможно, если в ответ на увеличение численностижертв будет возрастать удельное (т.
е. приходящееся в среднем на одну особь жертв) потребление их хищниками.Подобное усиление пресса хищников в принципе может происходить, во-первых, за счет возрастания среднегорациона одной особи хищника, а во-вторых, за счет увеличения численности популяции хищника. Очевидно,первый эффект, называемый функциональной реакцией, — краткосрочный, а второй, называемый численнойреакцией, — долгосрочный.Функциональная реакция хищника на увеличение численности жертв изучена довольно хорошо. В 50-хгг., изучая экспериментальными методами питание рыб, В. С. Ивлев показал,что индивидуальный рацион (т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
