Диссертация (1154536), страница 17
Текст из файла (страница 17)
При этом особи S. ravergiensis восновном распределены случайно в пределах пробных площадок и возможно,данный вид не выдерживает конкуренции с двумя другими видами-вселенцами. Вто же время, на сегодняшний момент B. cylindrica и X. derbentina нераспространяютсянатерриторию,занятуюS.ravergiensis.Впределахисследуемого участка кавказская улитка отсутствует на большинстве площадок,либо распределена случайным образом. Лишь в мае и июле индекс Мориситыпоказал агрегированное распределение у данного вида.Таким образом, колонии исследуемых видов моллюсков демонстрируютвысокую изменчивость большинства морфометрических параметров раковиныкак в нативном ареале, так и за его пределами.
Выявленная пластичностьконхиологических признаков косвенно свидетельствует об относительно широкойэкологическойвалентностиизучаемыхвидовмоллюсков,чтоможетспособствовать их успешному освоению новых территорий. Консервативностьряда относительных показателей (форма раковины и форма устья) отражаетвидоспецифичность этих признаков. Прослеживаемая закономерность высокихзначений соотношения объема раковины к площади устья в популяциях,обитающих в засушливых биотопах, может иметь адаптивное значение дляксерофильных и ксеро-мезофильных видов моллюсков.На момент исследования численность колоний изучаемых видов находитсяна достаточно высоком уровне, что характерно для многих видов-вселенцев на113стадии колонизации.
Новые генерации изучаемых видов появляются в концевесны, максимальное количество ювенильных особей отмечено в начале лета.Пространственная организация адвентивных колоний ксерофильных моллюсковB. cylindrica и X. derbentina представляет собой агрегации, что отражаетадаптации к аридным условиям естественного ареала. Распределение S.ravergiensis носит в основном случайный характер.114ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЧУЖЕРОДНЫХВИДОВ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВГенетическаяхарактеристиктерриторию,структурапопуляцийвидов-вселенцев.очевидно,имеютВиды,являетсяуспешнодостаточныйоднойизважнейшихколонизовавшиегенетическийновуюматериалдляестественного отбора, формирования новых адаптаций и новой нормыреагирования. По этой причине анализ генетической структуры популяцийадвентивных видов, особенно на начальных этапах освоения новой территории,позволяет оценить их инвазивный потенциал и отчасти предсказать характерразвития инвазивного процесса.5.1.
Анализ генетической структуры популяций S. ravergiensis5.1.1 Анализ генетической структуры популяций S. ravergiensis сиспользованием аллозимных маркеровЧастоты аллелей изоферментных локусов в группах S. ravergiensis (Снегин,Адамова, 2017) представлены в таблице 5.1. Результат сопоставления популяцийпо частотам аллелей с помощью критерия χ2 представлен в таблице 5.2. Средниепоказатели генетической изменчивости по используемым локусам представлены втаблице 5.3. Значения показателей генетической изменчивости по отдельнымлокусам представлены в таблице Приложения 40.
Достоверные отличия междуисследуемымиподтверждаетгруппамирезультатпотестачастотамχ2(табл.аллелей5.2),используемыхчтолокусовсвидетельствуеторигинальности аллельных частот аллозимов в изучаемых колоний.об115Таблица 5.1КалининаКарьерМичуринаН.ОсколНоратусСеванТверьMDH2ДонецSOD2ВодстройEST8ВезелкаEST7Бот.садEST6АллельЛокусЧастоты аллелей локусов аллозимов в группах S. ravergiensis10,4800,3600,4200,1000,0800,0000,0000,0000,3090,0360,00030,5200,6400,5800,9000,9201,0001,0001,0000,6910,9641,00010,3600,3400,4400,2600,5600,5600,0000,0500,0220,0360,07620,1600,1600,0000,2800,1000,1000,2000,1630,4780,1250,00030,4800,5000,5600,4600,3400,3400,8000,7880,5000,8390,92410,1200,0200,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,0000,00020,1400,0600,0000,0000,0000,0000,0000,2130,1840,4460,01530,7400,9201,0001,0001,0001,0001,0000,7880,8160,5540,98510,4800,7600,8000,8600,8201,0001,0000,8250,9780,9820,84820,5200,2400,2000,1400,1800,0000,0000,1750,0220,0180,15210,5800,7400,4400,5400,5000,6200,6400,9380,3600,3750,31820,3200,2600,5600,3200,5000,3800,3600,0630,5740,6250,68230,1000,0000,0000,1400,0000,0000,0000,0000,0660,0000,000116Таблица 5.2.Результаты теста χ (Pearson's Chi-squared test) для частот аллелей локусоваллозимов в группах S.
ravergiensis22150,6942271,1651183,2958110,0388149,6024ЛокусыEst6Est7Est8SOD2MDH2df1020201020p-значение2,68×10-275,98×10-462,20×10-285,24×10-197,49×10-22Среднее числоаллелейNaЭффективноечисло аллелейАeИндекс ШеннонаIНаблюдаемаягетерозиготностьHoОжидаемаягетерозиготностьHeКоэффициентинбридингаFБот. сад2,600±0,2452,107±0,1460,812±0,0640,488±0,0850,516±0,0320,066±0,153100,00Везелка2,4±0,2451,757±0,2280,622±0,1110,312±0,0410,394±0,0750,145±0,090100,00Водстрой1,800±0,2001,673±0,1940,511±0,1320,328±0,1020,359±0,0960,077±0,13280,00Донец2,200±0,3741,750±0,3590,553±0,2020,344±0,1290,330±0,123-0,079±0,10580,00Калинина2,000±0,3161,574±0,2440,473±0,1600,248±0,0850,301±0,1050,106±0,12080,00Карьер1,600±0,4001,434±0,2720,317±0,1980,144±0,0920,206±0,1270,283±0,13740,00Мичурина1,400±0,2451,265±0,1730,231±0,1430,192±0,1200,156±0,098-0,233±0,01140,00НовыйОскол2,000±0,3161,316±0,1070,370±0,1130,185±0,0630,218±0,0690,185±0,06280,00Норатус2,400±0,2451,693±0,2080,570±0,1340,362±0,0980,366±0,0910,010±0,061100,00Севан2,200±0,2001,471±0,1970,424±0,1270,300±0,1170,269±0,096-0,090±0,107100,00Тверь1,800±0,2001,261±0,1400,280±0,1140,164±0,0780,172±0,0800,062±0,09980,00P%ГруппаТаблица 5.3.Показатели генетического разнообразия в группах S.
ravergiensis на основеаллозимных маркеров, M±m117Также полученные данные говорят о высоком уровне изменчивостиизучаемых групп по аллозимным локусам. В двух группах заносного вида(«Ботанический сад» и «Везелка») также, как и в популяциях из нативногоареала («Норатус», «Севан»), все используемые локусы были полиморфными(Р=100%). В большинстве белгородских колоний уровень фактической иожидаемой гетерозиготности сопоставимым с таковыми в популяциях изестественного ареала. Исключение составила группа, обитающая возлемелового карьера («Карьер»), и колония, обнаруженная вдоль трассы,идущей от указанного карьера (пункт «Мичурина»).Значения коэффициента инбридинга во всех популяциях оказались невысокими. Для всех групп среднее значение фактической гетерозиготностипо всем исследуемым локусам было достоверно близко к теоретическиожидаемому (тест Краскела-Уоллиса: для всех групп p>0,05).
По отдельнымлокусам в некоторых группах отмечен избыток гетерозигот, однако этопревышение оказалось статистически незначимым. Так, в группе «Донец»выявлен незначительный избыток гетерозигот по локусам EST6, SOD2 иMDH2, а в группе«Мичурина» – по локусам EST7 и MDH2, чтообуславливает отрицательное значение коэффициента инбридинга. Все этиданные свидетельствуют о высокой жизнеспособности и генетическойпластичности кавказской улитки,характерной для видов-интродуцентов(Barrett, Richardson, 1986).В таблице 5.4 представлены результаты анализа молекулярнойдисперсии(AMOVA),проведённогодлябелгородскихколоний.Ванализируемой совокупности внутрипопуляционная дисперсия преобладаетнад межпопуляционной, что говорит о слабой генетической дифференциацииизучаемых групп (Wright, 1949).В адвентивных колониях преобладает генетическая изменчивость наиндивидуальномуровне,начтоуказываетзначениекоэффициентаинбридинга особи относительно большой популяции (Fit=0,216; p=0,001),превышающее почти в два раза значение коэффициента инбридинга особи118относительно субпопуляции (Fis=0,111; p=0,001) и значение коэффициентаинбридингасубпопуляцииотносительновсейпопуляции(Fst=0,174;p=0,001).Таблица 5.4Результаты анализа молекулярной изменчивости для адвентивных групп*S.
ravergiensis на основе аллозимных маркеров (p=0,001)Источник изменчивости dfSSMSEst. Var.%Между популяциями10 107,371 10,7370,16117%Внутри популяций333 273,799 0,8220,0586%Между особями344 243,000 0,7060,70676%687 624,1700,925100%ОбщаяFstFisFitNm0,117 0,111 0,216 1,878* − анализ проводили для колоний, обитающих в пределах г.БелгородУровень потока генов в среднем составляет 1,878 особей за поколение,что также говорит о достаточно высоком уровне панмиксии междубелгородскими колониями.Корреляционный анализ матриц попарных значений уровня потокагенов (Nm) и географических дистанций между изучаемыми группамиулиток (Dg) не показал значимую зависимость между этими параметрами. Обэтом свидетельствует невысокое значение коэффициента корреляцииМантеля (0,375; p=0,084) (Mantel, 1967; Jos et al., 2013), что указывает наотсутствие связи между генетической и пространственной структуройпопуляций S.
ravergiensis (рис. 5.1).Вданномслучаенаблюдаетсянарушениемоделиизоляциирасстоянием. Можно предположить, что структура расселения изучаемогочужеродного вида, больше соответствует островной модели (Wright, 1943),при которой множество дочерних популяций с равной интенсивностьюобмениваются мигрантами с исходной материнской популяцией, либомножество субпопуляций свободно скрещиваются внутри «острова» и с119равной интенсивностью обмениваются генами между собой вне зависимостиот удаленности.0 001y = -0,3776x + 1,8505R² = 0,1410 001LogNm0 0010 0010 0000 0000 0000 0030 0030 0030 0030 003LogDg0 0040 0040 0040 004Рис. 5.1. Линейная регрессия логарифма потока генов (Nm) между парамибелгородских групп S.
ravergiensis на логарифм географического расстояниямежду ними (Dg) на основе аллозимных маркеровКак видно из таблиц Приложения 41 и 42, попарные генетическиедистанции (D) и оценки генетической дифференциации (Fst), рассчитанныена основании частот локусов аллозимов, для изучаемых групп относительнонизкие, что также подтверждает их слабую генетическую подразделенность.Кластерный анализ, проведённый с помощью невзвешенный парногрупповой метода (UPGMA) на основе генетических расстояний по Нею (Nei,1975), демонстрирует разделение изучаемых колоний на два крупныхкластера (рис.
5.2).В одном из кластеров объединены выборки «Везёлка» и «Водстрой»,близко к ним расположена группа «Ботанический сад». Отдельный кластервключает колонии «Калинина» и «Карьер», ближе всех остальных к этомукластеру находится группа «Донец».1200.0200.0090.013Vodstroy0.0290.018Botsad0.0140.0080.0520.007KalininaKarierNoratus0.0320.012Sevan0.0190.0090.0190.0130.030.006NOskol0.0400.04Donez0.0060.0280.05Vezelka0.0200.020.01MichurinaTver0.00Рис. 5.2. Дендрограмма генетических расстояний по Неи между группами S.ravergiensis на основе аллозимных маркеровУчитывая, что впервые на территории г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
