Диссертация (1154536), страница 14
Текст из файла (страница 14)
4.1, 4.2, 4.3)85Рис. 4.1. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВР, ШР, ВР/ШР) в группах S. ravergiensis.86Рис. 4.2. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВУ, ШУ, ВУ/ШУ) в группах S. ravergiensis.87Рис. 4.3. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков (V, S, V/S)в группах S. ravergiensis.88Межпопуляционныйанализконхиологическихиндексов(ТаблицыПриложения 18, 21, 14, 15, 13) демонстрирует сходство многих групп (ТаблицыПриложения 18, 21, 14, 15,). Стоит также отметить, что по вычисленному индексуВР/ШР значимых различий между изучаемыми колониями не обнаружено, заисключением колонии из Нового Оскола, которая отличается по данномупоказателю от всех остальных групп (Таблица Приложения). Вероятно,отсутствие вариабельности между большинством исследуемых колоний поиндексу ВР/ШР демонстрирует сохранение видоспецифичных пропорций раковин(Снегин, Адамова, 2016).Табл.
4.2Дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis test) морфометрических параметров вгруппах S. ravergiensisИзвестно,Параметрраковины2dfp-значениеВР319,7410< 2,2×10-16ШР478,6810< 2,2×10-16ВУ430,3610< 2,2×10-16ШУ514,2510< 2,2×10-16ВР/ШР85,16210< 2,2×10-16ВУ/ШУ289,6810< 2,2×10-16V45010< 2,2×10-16S467,4110< 2,2×10-16V/S576,210< 2,2×10-16чтопараметрыраковиныназемныхмоллюсковмогутопределяться характером местообитаний.
В этой связи наблюдаемые отличия пометрическимпоказателям,вероятно,являютсяследствиемградиентабиотопических условий между изучаемыми территориями. При этом особи снаиболее крупными раковинами встречаются в основном в засушливых биотопахс меловыми обнажениями, в частности, в пунктах «Калинина» и «Мичурина». Вэтих же колониях отмечено наибольшее соотношение показателей объемараковины к площади устья (V/S).
В увлажненных биотопах преобладают особи89относительно мелких размеров (пункты «Везелка», «Донец»). Такое явлениеподтверждаетположение,согласнокоторомууксерофильныхиксеромезофильных видов моллюсков, к которым относится S. ravergiensis, взасушливых биотопах отбор способствует сохранению форм с крупнымираковинами и относительно мелким устьем, что позволяет аккумулировать воду втеле (Матекин, 1959).Однако, для изучаемых адвентивных популяций ксеромезофильного вида S.ravergiensis это правило не абсолютно. Так, несмотря на явный градиентувлажнения, белгородские популяции «Карьер» и «Водстрой» характеризуютсясходными морфометрическими показателями.
Данное явление, вероятно, можнообъяснить тем, что изучаемые колонии имеют различный возраст, и в болеемолодых группах мы застаем постепенное формирование фенотипическогооблика, отвечающего биотопическим характеристикам. Выявленная изменчивостьпараметров раковины может служить выражением эврибионтности S. ravergiensis,которую вид демонстрирует, как на вновь освоенных территориях, так и натерриториях своего исконного ареала (Кияшко, 2007).Особая ситуация складывается с географически изолированными группамивида-вселенца.
Новооскольская адвентивная колония, обособленная от остальныхгрупп юга Среднерусской возвышенности, по ряду параметров (V/S, V, ШР, ВР)оказалась близка к армянской популяции «Норатус» и северной популяции«Тверь», о чем свидетельствуют попарные сравнения (Таблицы Приложения 13,14, 16, 17). Тверская популяция во многом оказалась сходной с остальнымигруппами, однако значимо отличалась от всех популяций по форме устья,несмотря на то, что по площади устья наблюдаются различия только с группамиДонец, Калинина, Карьер и Мичурина (таблицы Приложения 21).Нативные популяции имеют несколько отличительных черт. Во-первых, понекоторым показателям в обеих группах из Закавказья наблюдается относительнонебольшая изменчивость раковины.
Так, в группе «Норатус» отмеченыстабильные значения индекса V/S, которые, вероятно, являются следствиемстабилизирующего отбора условиях пониженной влажности. Для сравнения, в90адвентивной колонии из пункта «Калинина», где также отмечены высокиезначения этого индекса, его дисперсия значительно превышает кавказскуюгруппу. В то же время, по многим параметрам аборигенные колонии, несмотря нагеографическую близость, значительно отличаются между собой по рядупараметров (таблицы Приложения 13, 14, 15, 16, 17, 20).
Статистически значимыхразличий между кавказскими группами не выявлено в отношении формы устья иформыраковины(таблицыПриложения18,21)чтотакжеможетсвидетельствовать о консервативности указанных параметров.По сравнению с адвентивными группами аборигенные улитки из Норатусаотличаются более округлым устьем, о чем свидетельствует отношение ВУ/ШУ(отворот устья у данного вида выражен одинаково в разных популяциях иравномерно утолщен по всему периметру).Результатыкластерногоанализаисследуемыхгруппулитокпоконхиометрическим признакам представлены на рисунке 4.4.Рис.
4.4. Дендрограмма евклидового расстояния, вычисленного на основесопоставления конхиологических признаков групп S. ravergiensis.91Согласно полученным данным, изучаемые колонии разбились на двакластера. В первый кластер вошли «Донец», «Везелка», «Ботсад» и «Севан», вовторой - «Калинина», «Мичурина», «Водстрой», «Н. Оскол», «Карьер», «Тверь» и«Норатус».Примечательно,чторасположенныенаблизкомрасстояниикавказские популяции оказались в разных кластерах. В то время как довольноудаленные друг от друга адвентивные колонии «Тверь» и «Новый Оскол»оказались в одной группе.Известно, что изменчивость раковины у моллюсков, как правило, являетсяпроявлением ответной реакции на воздействие факторов среды (Хлус, 2010).Значительные отличия морфометрических параметров между популяциями S.ravergiensis в пределах, как естественного ареала, так и на вновь освоенныхтерриторияхмогутбытьпроявлениемфенотипическойпластичностииадаптацией к микроклиматическим условиям в разных биотопах.
Так, намиотмечено, что в некоторых адвентивных колониях S. ravergiensis особи имеютболее крупные раковины по сравнению с аборигенными улитками, чтоподтверждает высказанное раннее предположение, что у равнинных моллюсков,раковины крупнее чем у горных (Хохуткин, 1997). Также ранее было показано,что изменчивость морфометрических признаков наземных моллюсков имеетгеографическую направленность (Крамаренко, 2014; Хохуткин, 1997). Последниеобусловлено климатическими особенностями различных регионов. Кроме того, впределах одной территории важны не только микроклиматические условия(градиент температуры и влажности), но и характеристики субстрата.
Вчастности, содержание карбонатов в почве сказывается на росте раковины(Комарова и др., 2015), что, предположительно, может служить причинойувеличения раковины S. ravergiensis в некоторых пунктах Белгорода, где почвысодержат большое количество солей кальция. Наблюдаемый у кавказской улиткиширокий диапазон изменчивости раковины способствует проникновению вида вбиотопы с отличающимися условиями и может положительно сказаться надальнейшей колонизации новых территорий.924.1.2. Морфометрическая структура популяций B. cylindricaРезультаты промеров раковин B. cylindrica (Снегин и др., 2017)представлены в таблице 4.3.Таблица 4.3.Значения конхиометрических параметров B. cylindrica (М±m)ПунктВРШРВУШУVSВР/БДВУ/ШУV/SАузунУзень28,36±0,437,90±0,137,73±0,145,40±0,08827,01±36,2832,97±1,043,76±0,061,43±0,0125,12±0,75Бахчисарай17,65±0,166,06±0,075,19±0,064,00±0,04324,79±8,8316,31±0,292,92±0,031,29±0,0119,93±0,46Белгород-117,93±0,116,75±0,045,63±0,044,31±0,03410,44±5,79119,14±0,252,66±0,021,31±0,0121,58±0,26Белгород-218,61±0,126,98±0,056,33±0,045,06±0,42456,63±7,3125,48±2,432,68±0,021,35±0,0119,63±0,29Высота17,18±0,276,62±0,095,42±0,124,23±0,09378,92±13,6718,16±0,852,60±0,041,28±0,0121,19±0,59КизилЧигир18,68±0,256,46±0,095,70±0,084,27±0,05392,79±13,7719,17±0,452,91±0,041,34±0,0120,48±0,53КрасныйМак19,55±0,397,05±0,135,77±0,114,55±0,12492,61±26,1720,75±0,862,78±0,031,27±0,0223,69±0,71Фиолент20,62±0,307,20±0,085,07±0,135,66±0,16537,58±16,0622,33±0,662,87±0,040,93±0,0424,26±0,56Херсонес19,43±0,376,68±0,125,58±0,124,41±0,08434,33±14,6919,34±0,682,92±0,091,27±0,0322,66±0,82Полученныеданныедемонстрируютдостовернуюдифференциациюпопуляций по морфометрическим признакам, что подтверждается результатамиоднофакторного дисперсионного анализа (Таблица 4.4).93Таблица 4.4.Дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis test) морфометрических параметров вгруппах B.
cylindricaПараметрраковины2dfp-valueВР158,238< 2,2×10-16ШР119,198< 2,2×10-16ВУ210,188< 2,2×10-16ШУ178,318< 2,2×10-16ВР/ШР129,5684,85×10-14ВУ/ШУ112,488< 2,2×10-16V165,368< 2,2×10-16S190,538< 2,2×10-16V/S88,95987,564×10-16Диаграммы изменчивости морфометрических показателей и индексовпредставлены на рисунках (Рис.4.5, 4.6, 4.7). Согласно полученным данным средиисследуемых групп по ряду показателей выделяются группы из Аузун-Узень иБахчисарая. Первая популяция отличается большой дисперсией абсолютныхпоказателей, а также объема раковины, площади устья, отношения объемараковины к площади устья и отношения высоты раковины и ее ширине (таблицыПриложения 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30). Во второй группе, напротив,указанные признаки более консолидированы, особенно параметры V и S, покоторым эти колонии значимо отличаются друг от друга (Таблицы Приложения23, 24).94Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
