Диссертация (1154536), страница 15
Текст из файла (страница 15)
4.5. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВР, ШР, ВР/ШР) в группах B. cylindrica.95Рис. 4.6. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВУ, ШУ, ВУ/ШУ) в группах B. сylindrica.96Рис. 4.7. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков (V, S, V/S)в группах B. сylindrica.Группа из Фиолента выделяется по изменчивости индекса ВУ/ШУ, а группа«Херсонес» – по индексу ВР/БД, которые у других групп оказался более97консервативным (Таблицы Приложения 27, 30). Примечательно, что междуадвентивными колониями из города Белгорода и большинством нативныхкрымских колоний по данным показателям достоверные отличия отсутствуют.Между двумя белгородскими группами выявлены различия по всемпараметрам, за исключением индекса ВР/БД (Таблицы Приложения 22, 23, 24, 25,26, 27, 28, 28, 30).Из имеющихся сведений о биологии B.
cylindrica известно, что наиболеевариабельным признаком у данного вида является объем раковины, что позволяетмоллюскам успешно адаптироваться к аридным условиям (Крамаренко, 1997;Вычалковская, Крамаренко, 2003). Вместе с тем, большая консервативностьпараметров устья, характерная для многих ксерофильных моллюсков, можетиграть важную роль в поддержании водного баланса у этих видов улиток(Матекин, 1959; Cameron, 1981; Goodfriend, 1986).Кластерный анализ исследуемых групп по конхиологическим признакам(рис.
4.8) подтвердил значительную удаленность популяции «Аузун-Узень»,отличающуюся более крупными раковинами. При этом белгородские колониивошли в один кластер с остальными крымскими популяциями.Рис. 4.8. Дендрограмма евклидового расстояния, вычисленного на основесопоставления конхиологических признаков групп B. cylindrical98Выявленные различия параметров раковины между исследованнымипопуляциями подтверждают отмеченную ранее высокую морфометрическуюдифференциацию B. cylindrica, обусловленную пространственной изоляцией игенетическими процессами в популяциях (Попов, Крамаренко, 1994; Крамаренко,2010).Для B. cylindrica и родственного ему вида B. bidens характерна высокаявнутри- и межпопуляционная изменчивость раковины, что проявляется как в ееразмерах, так и в форме (Лихарев, 1958).
С.С. Крамаренко (1997) выявилмежпопуляционные различия количественных признаков раковины B. cylindrica взависимости от гидроклиматических факторов среды. Преобладание болеекрупных раковин в зоне более мягкого и влажного климата может бытьобусловлено увеличением периода активности моллюсков и, соответственно,роста раковины (Goodfriend, 1986).Полученные нами результаты согласуются с известными для данного видаконхиологическими особенностями. В частности, ранее для крымских популяцийуказывались пределы изменчивости высоты раковины 14,08‒30,81 мм и шириныраковины: 5,51-9,31 мм (Крамаренко, 1997).
Большинство изученных нами групп,как адвентивных, так и аборигенных, попали в этот диапазон.Стоит отметить, что для исследованных популяций из Крыма нами быловыявлено расширение нижних пределов изменчивости высоты устья. Так,наименьшее значение указанного параметра у моллюсков из группы «Фиолент»составило 4,0 мм, в то время как у ранее исследованных крымских популяцийнижний порог составил 5,1 мм (Крамаренко, 1997). Высокий полиморфизмморфометрических признаков, выявленный в исследованных группахВ.cylindrica, также характерен для чужеродных причерноморских популяцийданного вида, обитающих на территории г.
Николаев (Крамаренко, 2009). Дляколоний В. cylindrica из Белгорода характерны промежуточные значенияпараметров раковины (табл. 4.3), что, учитывая широкий диапазон изменчивости,предполагает высокую пластичность конхиологических признаков.994.1.3. Морфометрическая структура популяций X.
derbentinaРезультаты конхиологического анализа исследуемых групп X. derbentinaпредставлены в таблице 4.5.Таблица 4.5.Значения конхиометрических параметров X. derbentina (М±m)ПунктБахчисарайБелгородВолоконовкаВохчабердГеленджикДаштаванДилижанЕреванВРШРВУШУVSВР/БДВУ/ШУV/S7,8612,775,715,55669,6625,320,6141,0325,98±0,18±0,17±0,09±0,09±30,94±0,78±0,008±0,01±0,829,2314,426,626,64976,1834,800,640,1027,95±0,06±0,06±0,04±0,04±13,95±0,39±0,01±0,01±0,269,8814,777,116,921105,9855,890,6691,0319,57±0,08±0,09±0,05±0,06±20,48±0,80±0,003±0,01±0,149,1014,276,987,03954,5939,090,6370,99524,16±0,14±0,13±0,08±0,09±31,91±0,93±0,006±0,006±0,508,7514,676,236,62950,0132,550,590,94429,21±0,05±0,05±0,028±0,04±10,45±0,30±0,01±0,005±0,278,7413,566,396,32810,6031,880,6451,0125,49±0,08±0,11±0,06±0,08±16,25±0,59±0,007±0,01±0,447,3012,555,825,01585,1723,010,5821,1725,30±0,07±0,11±0,06±0,05±15,64±0,41±0,004±0,01±0,518,9314,436,856,70834,6536,410,6191,0225,95±0,11±0,16±0,07±0,08±33,27±0,77±0,003±0,01±0,61Однофакторный дисперсионный анализ демонстрирует статистическизначимые различия групп X.
derbentina по всем исследуемым признакам раковины(табл.4.6).Диаграммыизменчивостиморфометрическихпоказателейисследуемых популяциях представлены на рисунках (Рис.4.9, 4.10, 4.11).в100Таблица 4.6.Дисперсионный анализ (Kruskal-Wallis test) морфометрических параметров вгруппах X. derbentinaПараметрраковины2dfp-valueВР225,757< 2,2×10-16ШР177,917< 2,2×10-16ВУ251,117< 2,2×10-16ШУ171,617< 2,2×10-16ВР/ШР198,097< 2,2×10-16ВУ/ШУ184,497< 2,2×10-16V182,187< 2,2×10-16S329,557< 2,2×10-16V/S274,647< 2,2×10-16Однако по ряду признаков некоторые колонии ксеропикты имеют широкийдиапазон изменчивости (рис. 4.9, 4.10). Попарные сравнения (таблицыПриложения 34, 35, 37, 38) позволяют судить о своеобразии адвентивной колониииз Волоконовки. Улитки из этой группы имеют наиболее крупные раковины инаибольшую площадь устья.
При этом для данной популяции характернонаименьшее соотношение V/S.Другая адвентивная популяция, обитающая на территории Белгорода, хотяи имеет статистически значимые отличия от аборигенных групп (таблицыПриложения 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39) близка к средним показателямраковины,вычисленнымповсемгруппам.Припопарныхсравненияхбелгородской колонии с другими группами по многим параметрам (V, S, ШР, ВУ,ВУ, ВУ/ШУ) не выявлено значимых отличий с группами из пунктов Ереван иВохчаберд (таблицы Приложения 32, 33, 35, 37, 38, 39).101Рис. 4.9. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВР, ШР, ВР/ШР) в группах X. derbentina.102Рис.
4.10. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков(ВУ, ШУ, ВУ/ШУ) в группах X. derbentina.103Рис. 4.11. Диаграммы изменчивости конхиологических признаков (V, S, V/S) вгруппах X. derbentina.104Кластерныйанализпоказываетсходствобелгородскойколонииснекоторыми кавказскими популяциями (рис. 4.12). В этот же кластер попадает игруппа «Волоконовка». Однако ввиду морфометрических особенностей, онанесколько дистанцировалась от остальных популяций. В частности, попараметрам V, S, V/S данная колония значимо отличается от всех исследуемыхгрупп (таблицы Приложения 31, 32, 33).Рис.
4.12. Дендрограмма евклидового расстояния, вычисленного на основесопоставления конхиологических признаков групп X. derbentinaПопуляции из нативного ареала (Бахчисарай, Даштаван, Дилижан, Ереван,Вохчаберд) оказались близки по признаку V/S (Таблица Приложения 31),имеющему важное значение для ксерофильных моллюсков (Cameron, 1981).Форма раковины и форма устья также оказались довольно консервативнымипризнаками для исследуемого вида. Слабая изменчивость среди популяцийотмечена в отношении размеров раковины, в то время как площадь устьязначительно варьировала у разных групп.
Известно, что морфометрическаяизменчивость у моллюсков рода Xeropicta может отражать изменения условийобитания, в особенности на импактных территориях (Хлус, 2010). Увеличениеизменчивости многих параметров раковины предположительно говорит о105нестабильностиусловийсуществованияпопуляции(Ростова,1990).Висследованных группах многие показатели имели значительную дисперсию как вадвентивных, так и в аборигенных популяциях. Однако среди групп изпервичного ареала в отношении некоторых признаков отмечены болеестабильные значения.
В частности, популяция из Дилижана отличается низкойвариабельностью площади устья, формы (ВР/ШР) и объема раковины. Дляаборигенных популяций из Бахчисарая и Вохчаберда характерна низкаяизменчивость формы устья. Последнее, вероятно, обусловлено адаптивнымзначением морфометрических признаков раковины, которые в нативныхпопуляциях сохраняют свои параметры. Также, несмотря на большие отличиямежду разными группами по объему раковины и площади устья, показатели V/S вразных популяциях оказались более стабильными.
Как у других изучаемых видов,данный признак, вероятно, является видоспецифичным для X. derbentina.Таким образом, X. derbentina демонстрирует значительную внутри- имежпопуляционную изменчивость морфометрических признаков в разных частяхареала, что обеспечивает пластичность вида. Значимые отличия двух адвентивныхколоний X. derbentina по конхиометрическим признакаммогут быть следствиемразличныхисточниковзаносавидаизпервичногоареала,чтоможетспособствовать увеличению инвазивного потенциала вида на новой территории.4.2. Анализ демографической и пространственной структуры популяцийчужеродных видов наземных моллюсковДемографическаяипространственнаяструктурапопуляциислужитважнейшей экологической характеристикой вида. При заносе чужеродного видана новую территорию указанные параметры популяции позволяют оценитьинвазивный потенциал вида и предположить его дальнейшее распространение запределами естественного ареала.106Как видно из данных, приведенных в таблице 4.7, численность особей ираспределение возрастных групп в адвентивных популяциях B.
cylindrica и X.derbentina варьирует в течение сезона активности.Таблица 4.7.Показатели плотности популяции и частота размерно-возрастных классовB. cylindrica иX. derbentinaB. cylindricaМесяцX. derbentinaD,D,ювенильные,% адуальные,%ювенильные,% адуальные,%особей/м2особей/м2майиюньиюльавгуст250,3149,485,578,692,587,763,751,77,512,335,348,341,2136110,923,695,897,995,070,34,22,15,029,7сентябрь14576,123,927,950,249,8Для B. cylindrica наиболее высокие показатели плотности популяцииотмечены в конце весны – начале лета. В этот же период в колонии наблюдаетсямаксимальноеколичествоювенильныхособей.Полученныерезультатыобъясняются появлением новой генерации улиток и достаточно мягкимиусловиями среды в этот период.
Примечательно, что такие же закономерностижизненного цикла известны также для родственного вида B. bidens (Крамаренко,1993). Снижение численности B. cylindrica в середине лета отчасти обусловленогибелью особей в летний период (Крамаренко, 1997). Кроме того, для изучаемоговида известны особенности адаптивного поведения − моллюски зарываются вгрунт, что усложняет их учёт (Крамаренко, 1993) Это объясняет и значительноеповышение численности в конце сезона, когда улитки вновь появляются наповерхности грунта и растений. В белгородской колонии отмечается некотороепреобладание неполовозрелых особей после выхода из летней спячки. Последнееобъясняется тем, что в наиболее жаркие летние месяцы в грунт зарываютсяпреимущественно ювенильные особи B.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
