Диссертация (1154536), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Об этом свидетельствует и средний уровень потокагенов (Nm=0,992), близкий к единице.Как и в случае с аллозимными маркерами, корреляционный анализматриц попарных значений уровня потока генов (Nm) и географическихдистанций между изучаемыми группами S. ravergiensis (Dg) не показалзависимость между этими параметрами. На это указывает отсутствие128статистическизначимойкорреляции,атакженевысокоезначениекоэффициента корреляции Мантеля (0,255; p=0,110) (Mantel, 1967; Jos et al.,2013). Таким образом, анализ как изоферментных, так и ДНК-маркеровдемонстрирует отсутствие связи между генетической и пространственнойструктурой изучаемых колоний (рис.
5.5).y = -1,2613x + 3,2673LogDgR² = 0,060 0000 0000 0000 0000 0000 0010 001LogNmРис.5.5. Линейная регрессия логарифма потока генов (Nm) между парамибелгородских групп S. ravergiensis на логарифм географического расстояниямежду ними (Dg) на основе ДНК-маркеров.Высокий уровень полиморфизма, характерный для популяций впределах естественного ареала, и наблюдаемое снижение генетическогоразнообразия ДНК-маркеров во многих адвентивных колониях могут бытьпроявлением эффекта «бутылочного горлышка» или «эффекта основателя»,что нередко наблюдаются у инвазивных видов (Tsutsui et al., 2000). Поуровню полиморфизма аллозимных маркеров половина адвентивныхколоний сопоставима с аборигенными популяциями.
Некоторое расхождениеизоферментногоиДНК-анализаможетбытьследствиемхарактеранаследования межмикросаттелитных и аллозимных локусов. Полиморфизмаллозимов, вероятнее всего, имеет адаптивное значение, что объясняетсяфизиологическими функциями ферментов и их ролью в регуляции129метаболизма (Johnson, 1974). Тогда как ISSR-фрагменты, представляющиесобой некодирующие участки ДНК, предположительно, имеют нейтральноезначение и их наследование в большей степени определяется генетикоавтоматическими процессами в популяциях (Kimura, 1983).
Возможнопоэтому эффект «бутылочного горлышка» или «эффекта основателя» вбольшей степени проявляется на характере распределения ДНК-локусов.Стоит отметить, что высокий уровень изменчивости адвентивныхколоний S. ravergiensis (как и других изучаемых видов), вероятно, являетсяследствием увеличения мутационного процесса и интенсивности отбора вновых условиях обитания, а также возможным потоком генов междугруппами, занесенными в разное время из разных мест. Случаи снижениягенетическогоразнообразияпорядулокусовявляетсяследствиемгенетического дрейфа («эффекта основателя»).5.2.
Анализ генетической структуры популяций B. cylindrica5.2.1 Анализ генетической структуры популяций B. cylindrica сиспользованием аллозимных маркеровРезультаты аллозимного анализа B. cylindrica (Снегин и др., 2017)представлены в таблицах 5.10 и 5.12, а также в таблице Приложения 46.Результат сопоставления популяций по частотам аллелей с помощьюкритерия χ2 представлен в таблице (табл. 5.11).Для всех исследуемых популяций характерен высокий уровеньгенетической изменчивости по отдельным локусам (EST3, EST4 и MDH2).
Вто же время, в большинстве исследованных популяций локусы SOD2, SOD4и MDH1 оказались мономорфны.Приэтом,белгородскиеикрымскиепопуляцииоказалисьсопоставимы по показателям генетического разнообразия. В частности,инвазивныеколонииимеютпромежуточныезначенияпоказателейожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности. Коэффициент инбридинга во130всех группах имеет низкие показатели, в ряде популяций принимаетотрицательные значения ввиду избытка гетерозигот.В популяции «Белгород-2» такой эффект обусловлен значительнымизбытком гетерозигот по локусу EST4.Стоит отметить, что значениянаблюдаемой гетерозиготности в белгородских группах оказались сходнымис показателями, ранее выявленными в большинстве адвентивных колониймоллюсков из г.
Николаев (Крамаренко, Снегин, 2014).ХерсонесБахчисарайMDH2ФиолентMDH1КрасныйМакSOD4ВысотаSOD2Белгород-2EST4Белгород-1EST3АллельЛокусТаблица 5 10Частоты аллелей локусов аллозимов в группах B. cylindrica10,3250,1500,1750,3750,6750,8750,15020,4750,5750,5750,5250,3250,1250,50030,1750,2750,2500,1000,0000,0000,15040,0250,0000,0000,0000,0000,0000,20010,6000,4500,0500,1250,2750,0000,07520,4000,5500,9500,8750,7251,0000,92510,0000,0000,0000,0000,1000,0000,00020,0000,0000,0000,6000,2250,0000,00031,0001,0001,0000,4000,6751,0001,00011,0000,0000,0001,0001,0000,0000,00030,0001,0001,0000,0000,0001,0001,00011,0001,0001,0000,9001,0001,0000,80020,0000,0000,0000,1000,0000,0000,20010,6000,8250,2000,1500,1000,1500,35020,2000,1250,5750,6750,6500,5750,47530,2000,0500,2250,1750,2500,2750,175131Таблица 5.11Результаты теста χ (Pearson's Chi-squared test) для частот аллелей локусоваллозимов в группах B.
cylindrica2Локусы2dfp-значениеEst3126,963236182,01×10-18Est470,537634463,17×10-13SOD2146,190797123,35×10-25SOD428061,57×10-57Mdh136,218905562,50×10-6Mdh284,649471125,32×10-13Бахчисарай2,000±0,5161,833±0,4011,833±0,4012,167±0,3072,000±0,3651,500±0,3422,167±0,4771,659±0,3141,457±0,2361,473±0,2831,622±0,2161,567±0,1861,269±0,2181,710±0,3590,457±0,2120,369±0,1730,357±0,1970,528±0,1460,484±0,1590,222±0,1590,505±0,2140,250±0,1200,283±0,1520,217±0,1230,300±0,1060,250±0,0820,142±0,1000,350±0,1480,280±0,1270,228±0,1080,208±0,1180,324±0,0920,304±0,0970,132±0,0950,291±0,1210,091±0,146-0,204±0,219-0,044±0,0360,134±0,1540,169±0,073-0,097±0,027-0,188±0,061P%КоэффициентинбридингаFХерсонесОжидаемаягетерозиготностьHeФиолентНаблюдаемаягетерозиготностьHoКрасныйМакИндекс ШеннонаIВысотаЭффективноечисло аллелейАeБелгород1Белгород2Среднее числоаллелейNaГруппаТаблица 5.12Показатели генетического разнообразия в группах B. cylindrica на соновеаллозимных маркеров, M±m50,0050,0050,0083,3366,6733,3366,67Кроме того, в белгородских и николаевских группах преобладаютчастоты аллелей EST3-2 и MDH1-1.
Аналогичная ситуация наблюдается и вкрымских группах. Можно предположить, что подобное единообразие вудаленных популяциях обусловлено различными формами балансирующего132отбора, приводящего к одному и тому же результату в разных экосистемах(Ayala, 1978; Алтухов, 2003).Тем не менее, по другим аллелям такого сходства не наблюдается. Вчастности, по локусу EST4 в белгородских группах отмечен паритет между 1и 2 аллелями, в то время как в николаевских колониях преобладает аллель 1,в крымских – аллель 2.
В локусе MDH2 в Белгороде превалирует аллель 1, а вНиколаеве и Крыму – аллель 2. По локусу SOD 2: в Белгороде и Крыму –аллель 3, в Николаеве – аллель 2 (как и в группе «Красный мак»). По локусуSOD4 группа «Белгород-1» гомозиготна по аллелю 1, этот же аллельпреобладает в Николаеве. Колония «Белгород-2» гомозиготна по аллелю 2. Вразных крымских популяциях преобладают оба аллеля. Таким образом,отсутствие четкой закономерности в соотношении частот аллелей указываетна то, что при формировании генофондов адвентивных колоний действуюткак генетико-автоматические процессы, вызванные генетическим дрейфом,так и факторы генетической революции (Mayr, 1963), ведущие кформированиюновыхсбалансированныхгенетическихсистем,адаптированных к урбанизированным биотопам.Результаты анализа мультилокусных генотипов (Снегин и др., 2017)представлено в таблице 5.13.
Полученные результаты демонстрируютнезначительное превосходство адвентивных белгородских колоний надколониями из Николаева: в Белгороде у изученных 140 особей отмечено 95мультилокусных комбинаций, тогда как в Северном Причерноморье (г.Николаев) выявлено 92 комбинации у 225 генотипированных особей(Крамаренко, Снегин, 2014).
Максимальным генетическим разнообразием,как реальным (NMLG), так и потенциальным (Nmax), обладают две крымскиепопуляции «Высота» и «Красный Мак». При этом, в группе «Высота» каждаяиз двадцати особей обладала только ей присущей генетической комбинацией,восемнадцать из которых не встречались в других группах. Однако, не всемнативным группам присуще высокое количество мультилокусных генотипов.Так, группы «Херсонес» и «Бахчисарай» имеют промежуточное положение133по рассматриваемым параметрам. В то же время, обе популяции имеютнекоторый резерв, представленный в максимально возможном числегенотипов.
Самой мономорфной оказалась популяция «Фиолент», гдеотмечено минимальное количество возможных генотипов. Адвентивныегруппы по данным показателям заняли промежуточное положение. При этомстоит отметить, что в колонии «Белгород-1» из шестнадцати обнаруженныхмультилокусных комбинаций все оказались уникальными, а в группе«Белгород-2» уникальными оказались 13 комбинаций.Таблица 5.13Количество отмеченных мультилокусных генотипов и оценкипотенциального генетического разнообразия, полученные разными методамидля исследованных групп B.
cylindricaМетодГруппаNMLGChao1-bcNMLG-11st order jackknifeNmax ± SE95% CINmax ± SE95% CIБахчисарай161328,5±9,719,3 – 64,227,4±4,721,2 – 40,8Белгород-1161628,5±9,719,3 – 64,227,4±4,721,2 – 40,8Белгород-211817,6±6,812,3 – 45,917,6±3,613,5 – 29,0Фиолент758,4±2,57,1 – 21,49,8±2,47,7 – 18,7Херсонес151122,1±6,116,7 – 45,324,5±4,319,1 – 37,2Красный Мак191791,7±51,439,9 – 272,036,1±5,828,0 – 51,6Высота2018200,5±82,896,6 – 445,339,0±6,130,3 – 55,1NMLG – общее число отмеченных вариантов мультилокусных генотипов; NMLG-1 –число уникальных вариантов мультилокусных генотипов; Nmax – потенциальное числомультилокусных генотипов в группе.Результаты анализа молекулярной дисперсии (Табл.
5.14) показываютвысокий уровень индивидуальной изменчивости.Об этом свидетельствуеткоэффициентинбридингаособиотносительнопопуляции(Fit=0,401;p=0,001). Изменчивость на уровне субпопуляций (Fis=0,011; p=0,001) ипопуляций(Fst=0,394;p=0,001)всуммеоказаласьсопоставимысиндивидуальной. Среднее значение уровня потока генов (Nm) составило1340,384 особи за поколение, что говорит о нарушении панмиксии и высокойгенетической дифференциации изучаемых популяцийB. cylindrica.Полученные данные согласуются с результатами иерархическогоанализа молекулярной дисперсии в адвентивных группах г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
