Диссертация (1154536), страница 22
Текст из файла (страница 22)
derbentina в Средиземноморье занимают небольшую территорию, но темне менее проявляют высокую жизнеспособность и существуют стабильно (DeMattia, 2007). Вероятно, генетическая структура адвентивных колоний X.derbentina находится на этапе формирования и в дальнейшем может бытьадекватна новым условиям.Стоит также отметить, что изучаемые нами адвентивные группы,особенно X. derbentina и B. cylindrica, обитают на антропогенно нарушенныхземлях с рудеральной растительностью, где экосистемы неполночленны и уданных улиток отсутствуют естественные конкуренты. В этой связи можнопредполагать, что при дальнейших сукцессионных изменениях возможно,либо закрепление этих видов на новой территории и дальнейшая ихэкспансия в соседние сообщества, либо вытеснение их аборигеннымивидами.Данные, полученные в ходе нашего исследования, отчасти согласуютсясзакономерностями,выявленнымиудругихмоллюсков-вселенцев.Например, известно, что у таких видов, генетическая дифференциация междуинвазивными популяциями довольно часто оказывается незначительной.Данное явление хорошо изучено у водных моллюсков.
Так, в случае инвазийдрейссенид, отмечено большое генетическое сходство между колониями(Marsden, Spidle, 1996; Ворошилова, 2015). Исследование евразийских исевероамериканских популяций двух видов рода Dreissena показало, чтоинвазивные популяции обоих видов имеют значительное генетическоеразнообразие и «эффект основателя» для них не характерен.
Однако стечением времени генетическая структура инвазивных популяций менялась,150причём неодинаково для изучаемых видов (Brown, Stepien, 2010). Висследовании популяций другого моллюска-вселенца Perna viridis необнаружено различия между инвазивными популяциями, однако всеинвазивные группы отличались от нативных. Также в отличие отбольшинства нативных популяций, адвентивные группы имели меньшеегенетическое разнообразие (Gilg et al., 2012).
Незначительные отличиякоэффициента инбридинга между инвазивными и нативными популяциямивыявлены для пресноводного моллюска Physa acuta (Bousset et al., 2004). Висследовании популяции двустворчатого моллюска Potamocorbula amurensiвысокое генетическое разнообразие было характерно для субпопуляций,однако в целом популяция была генетически единообразна (Duda, 1994).Аллозимный анализ адвентивных популяций наземной улитки Theba pisana,локализованныхвАвстралии,показалзначительнуюредукциюгенетического разнообразия (Johnson, 1988).5.4.
Возрастная изменчивость генетической структуры чужеродныхвидов наземных моллюсков по аллозимным маркерамСопоставление генетической структуры групп разных возрастныхклассов позволяет оценить изменения аллельных частот и определитьвозможный вектор естественного отбора в популяции.Изоферментный анализ разных возрастных групп изучаемых видовдемонстрирует статистически значимые различия частот аллелей лишь понекоторым локусам (таблицы 5.26, 5.27, 5.28).Так в группах S. ravergiensis наблюдаются различия только по локусуEST7, как в кавказской, так и в белгородской популяциях (табл. 5.26).Аналогичная ситуация наблюдается в адвентивной популяции B.
cylindrica:из шести локусов только два оказались полиморфными и по ним отмеченыдостоверные изменения частот аллелей между группами разных возрастов(табл. 5.27). В популяции X. derbentina также имеются различия только по151одному локусу: у ювенильных особей наблюдается мономорфность локусаEST8 по первому аллелю, тогда как у адуальных присутствуют все триаллеля (табл. 5.28). Последнее обстоятельство можно объяснить снижениемселекционнойценностиаллеляEST8-1увзрослыхулиток,чтосопровождается повышением частоты встречаемости двух других аллелей,особенно EST8-2.Таблица 5.26Частоты аллелей в группах адуальных и ювенильных особей S. ravergiensisЛокусАллель«Армения»«Армения» «Белгород» «Белгород»адуальные ювенильные адуальные ювенильныеEST610,0360,1500,0000,00020,0000,0130,0000,00030,9640,8381,0001,000EST710,0360,163*0,4430,263*20,1250,175*0,0140,000*30,8390,663*0,5430,738*EST820,4460,2880,0000,00030,5540,7131,0001,000SOD210,9821,0001,0001,00020,0180,0000,0000,000MDH210,3750,750*0,7290,67520,6250,250*0,2710,30030,0000,0000,0000,025Здесь и в табл.
*‒ достоверные отличия частот аллелей между группами ювенильных иадуальных особей, χ2 при р=0,05.Таблица 5.27Частоты аллелей в группах адуальных и ювенильных особей B. cylindricaЛокусEST3EST4SOD2SOD4MDH1MDH2Аллель адуальные ювенильные10,0130,288*20,3130,325*30,4380,213*40,2380,175*21,0001,00011,0001,00011,0001,00011,0001,00010,8380,613*20,1630,388*152В остальных случаях в исследуемых популяциях наблюдаетсясохранение распределения частот алеллей в новом поколении особей.
Вомногих группах сохраняется мономорфность отдельных локусов.Таблица 5.28Частоты аллелей в группах адуальных и ювенильных особей X. derbentinaЛокусАллельадуальныеювенильные10,0500,00020,9501,00020,0250,00030,9751,00021,0001,00010,0251,000*20,8250,000*30,1500,000*EST1011,0001,000SOD721,0001,000SOD821,0001,00010,4500,43820,5500,563EST3EST5EST6EST8MDH2Важно отметить, что анализ молекулярной дисперсии (AMOVA,p=0,001) показал отсутствие достоверных различий между группами разныхвозрастов у всех изучаемых популяций (табл. 5.29).У всех изучаемых видов дисперсия в группе одного возрастного классепревалирует над межгрупповой дисперсией.Высокий уровень генетическойизменчивости на индивидуальном уровне характерен для всех исследуемыхгрупп (Fst).
Значение коэффициента инбридинга субпопуляции относительновсей популяции (Fit) превышает другие показатели только в колонииX.derbentina, что по всей видимости, обусловлено, значимым изменениемчастот аллелей локуса EST8.Таким образом, можно предположить некоторые изменения аллельногосостава в популяциях видов-вселенцев, но на данный момент подобные153сдвиги затрагивают лишь отдельные локусы и не оказывают значимоговлияния на генетическую структуру популяции в целом. Нельзя исключатьтакже возможные влияния физиологических и экологических факторов,обуславливающих некоторые изменения изоферментного состава у особеймоллюсков разных возрастов (Снегин, 2011).
Существуют предположения,что адаптации популяций на уровне генофонда проявляются в отбореселективно значимых аллелей изоферментов, что может объяснять ихпреобладание в популяции и мономорфность локусов по данным аллелям(Матекин, Макеева, 1977). Можно предположить, что наряду с «эффектомоснователя» в молодых колониях видов-вселенцев могут происходитьпроцессы, направленные на селекцию некоторых аллелей, имеющихадаптивную ценность, что проявляется в мономорфности определенныхлокусов. На данный момент проследить такие изменения не представляетсявозможнымввидунедостаточноговозрастаколоний,однакозафиксированные тенденции изменчивости некоторых локусов аллозимов уизучаемых видов подлежат дальнейшему мониторингу.154Табл. 5.29Результат анализа молекулярной дисперсии (AMOVA)в разновозрастных группах изучаемых видов (p=0,001)X.
derbentinaB. cylindricaS. ravergiensisВидИсточник изменчивостиdfSSMSEst. Var.%Между популяциями321,8207,2730,09314%Внутри популяций13993,5610,6730,08512%Между особями14372,0000,5030,50374%Общая285187,3810,681100%Между популяциями14,6314,6310,0519%Внутри популяций7844,4880,5700,0295%Между особями8041,0000,5130,51387%Общая15990,1190,592100%Между популяциями122,13822,1380,41345%Внутри популяций587,8880,1360,0000%Между особями6030,5000,5080,50855%Общая11960,5250,921100%* − р>0,05FstFisFit0,1360,1440,2610,0860,053*0,1350,561-0,578*0,308155Таким образом, анализ генетической структуры популяций изучаемыхвидов демонстрирует высокий уровень генетического разнообразия впределахестественногопластичностьиможетареала,чтообеспечиваетспособствоватьуспешномуихгенетическуюосвоениюновойтерритории. Многие адвентивные колонии характеризуются относительновысоким полиморфизмом аллозимов, отмечено преобладание генетическойизменчивости на индивидуальном уровне.
В то же время, пространственноудаленные колонии видов-вселенцев демонстрируют мономорфность помногим изоферментным и ISSR локусам. Как максимальный, так иминимальныйуровеньпотенциальногогенетическогоразнообразия,рассчитанный на основе анализа мультилокусных генотипов, характерен длянативных популяций. Адвентивные группы имеют промежуточные значениямультилокусного разнообразия.Анализ как изоферментных, так и ДНК-маркеров демонстрируетотсутствие связи между генетической и пространственной структуройпопуляций для колоний S. ravergiensis на территории г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
