Диссертация (1154536), страница 21
Текст из файла (страница 21)
Так, в колонии из Бахчисарая все локусы оказалисьполиморфнымизаисключениемEST10.Адвентивныепопуляциидемонстрируют мономорфизм по многим локусам. В белгородской колониилишь 50% локусов являются полиморфными.Подобная ситуация нередко наблюдается в молодых колониях и можетбыть проявлением «эффекта основателя» (Mayr, 1963). Популяции X.derbentina обнаружены на территории юга Среднерусской возвышенности впоследние годы и пространственно изолированы от адвентивных колонийПричерноморья и популяций из естественного ареала (Крамаренко, 2002).Этоможетобуславливатьприсутствиелишьнекоторыхаллелей141определенных локусов в генофонде адвентивных групп, что находитотражение в низком генетическом разнообразии.Стоитотметить,чтомоллюскиизпунктов«Дилижан»и«Волоконовка» оказались близки по частотам аллелей, что отразилось вмалых генетических дистанциях между данными группами (рис. 5.9,Приложение 26). Кроме того, кавказская популяция («Дилижан») оказаласьсопоставима с группой «Волоконовка» по ряду показателей (I, Ho, He).Таблица 5.18Частоты аллелей локусов аллозимов в группах X.
derbentinaЛокусEST3EST5EST6EST8EST10SOD7SOD8MDH2Аллель Бахчисарай Красный Мак Дилижан Волоконовка Белгород10,4420,7730,4210,4380,05020,2690,0450,1580,0000,95030,2880,1820,4210,5630,00010,0000,6820,0000,0000,00020,0580,0910,1050,0000,02530,9420,2270,8951,0000,97510,2500,6820,0260,2500,00020,7500,1820,9740,7501,00030,0000,1360,0000,0000,00010,2120,0000,0000,1500,02520,6731,0001,0000,7880,82530,1150,0000,0000,0630,15011,0001,0000,9740,9751,00020,0000,0000,0260,0250,00010,5380,2730,0000,0000,00020,4620,7271,0001,0001,00010,1350,0450,0000,0000,00020,8650,9551,0001,0001,00010,4620,3180,5530,9380,45020,5190,6820,0000,0630,55030,0190,0000,4470,0000,000Вместе с тем, согласно оценкам генетической дифференциации (Fst) изначениям попарных генетических дистанций (D) между группами, (ТаблицыПриложения 53 и 54), адвентивные группы «Белгород» и «Волоконовка»142такжепроявилиопределенноегенетическоесходство,хотябольшедистанцировались друг от друга, чем группы «Дилижан» и «Волоконовка».ГруппыСреднее числоаллелейNaЭффективное числоаллелейАeИндекс ШеннонаIНаблюдаемаягетерозиготностьHoОжидаемаягетерозиготностьHeКоэффициентинбридингаFПроцентполиморфныхлокусов P %Таблица 5.19Показатели генетического разнообразия в группах X.
derbentina на основеаллозимных маркеров, M±mБахчисарай2,250±0,2501,736±0,2150,570±0,1240,274±0,0680,359±0,0790,214±0,09287,50КрасныйМак2,125±0,2951,493±0,1410,463±0,1230,193±0,0780,280±0,0750,241±0,17775,00Дилижан1,750±0,2501,369±0,2150,286±0,1340,191±0,1000,176±0,087-0,089±0,11762,50Волоконовка1,750±0,2501,287±0,1310,281±0,1070,191±0,0930,173±0,0710,223±0,21862,50Белгород1,625±0,2631,195±0,1230,192±0,0960,163±0,1140,117±0,065-0,006±0,26650,000.0210.0300.0210.0120.0510.0670.0630.100.080.06VolokonovkaBahchisarayBelgorodKrasnyMak0.1310.12Dilijan0.040.020.00Рис. 5.9. Дендрограмма генетических расстояний по Неи между группами X.derbentina на основе аллозимных маркеров143Таблица 5.20Результаты теста χ (Pearson's Chi-squared test) для частот аллелей локусоваллозимов в группах X.
derbentina2Локусы2dfp-значениеEst3149,680782,29×10-28Est5164,161382,15×10-31Est681,8720482,05×10-14Est828,9558580,000323Est102,93976940,567955SOD793,7884642,06×10-19SOD821,3824340,000266MDH2154,845681,91×10-29Результаты анализа молекулярной дисперсии (Табл. 5.21) показываютвысокую генетическую изменчивость на уровне особи, как и в случае сдругими изучаемыми видами.
Однако значение коэффициента инбридингасубпопуляции относительно большой популяции (Fst=0,312; p=0,001) такжеоказалось довольно велико. Уровень потока генов (Nm) в среднем для всехгрупп оказался равным 0,552 особей за поколение, что говорит о высокомуровне оригинальности исследуемых популяциями. Однако уровень потокагенов (Nm) между двумя адвентивными колониями («Белгород» и«Волоконовка») оказался намного выше и составил 1,247 особи за поколение,что сопоставимо с аналогичным показателем, вычисленным для адвентивныхколоний S. ravergiensis.0,40031%111105,132 0,9470,0645%11695,000 0,8190,81964%231274,9401,283100%Nm74,808 18,7020,552%FitОбщаяEst.
Var.0,3624MSFisМеждупопуляциямиВнутрипопуляцийМеждуособямиSS0,073dfFstИсточник изменчивости0,312Таблица 5.21Результаты анализа молекулярной изменчивости для групп X. derbentina наоснове аллозимных маркеров (р=0,001)144Анализ мультилокусных генотипов демонстрирует низкий уровеньгенетического разнообразия колонии «Белгород», что согласуется с другимиоценками генетического разнообразия (табл. 5.22). Хотя потенциальноечисло мультилокусных генотипов почти в два раза превышает выявленное наданный момент.Наиболее высокие показатели генетической изменчивости отмечены внативной популяции из Бахчисарая, эта же группа имеет высокоепотенциальное разнообразие генотипов. В то же время две другиеаборигенные популяции несколько уступают адвентивной колонии изВолоконовки. При этом потенциальное генетическое разнообразие группы изДилижана (Nmax) оказалось фактически на том же уровне что и колонии«Белгород».Стоит отметить, что полученные результаты соотносятся с известнымидля некоторых видов-вселенцев особенностями генетической структурыпопуляции.
Нередко, на новую территорию попадает лишь небольшоеколичество особей, имеющих ограниченный набор аллелей, характерный длявида (Lee, 2002). Если транспортный вектор не будет действовать постоянно,обеспечивая поток мигрантов из первичного ареала, то генетическаяструктура адвентивной колонии будет характеризоваться мономорфностьюмногих локусов (Kolbe et al., 2004; Rius, Darling, 2014). В то же время,подобная ситуация не означает исключительно негативное влияние нажизнеспособность популяции вида-вселенца (Gilg et al., 2012; Bousset et al.,2004;Duda,1994;Johnson,1988).Например,натерриторииюгаСреднерусской возвышенности известна адвентивная группаChondrulatridensmajor, для которой характерна мономорфность ряда изоферментныхлокусов, однако это не препятствует увеличению численности этогомоллюска(Снегин,белгородской2011).колонииX.Учитываядемографическиеderbentinaможнопоказателипредположить,чтомономорфность ряда аллозимных локусов не окажет негативный эффект нажизнеспособность популяции.145Таблица 5.22Количество отмеченных мультилокусных генотипов и оценкипотенциального генетического разнообразия, полученные разными методамидля исследованных групп X.
derbentinaМетодПопуляцияNMLGNMLGChao1-bc1st order jackknife-1Nmax ± SE95% CINmax ± SE95% CIБахчисарай232068,7±29,637,3 -168,842,2±6,133,4 - 58,4КрасныйМак10926,4±14,813,6 – 84,218,2±4,013,3 - 30,1Дилижан10812,4±3,010,3 - 26,114,7±3,011,5 - 24,9Волоконовка161120,1±4,216,8 - 37,922,8±3,718,5 – 34,3Белгород6611,7±6,76,9 – 41,49,8±2,77,1 – 19,4NMLG – общее число отмеченных вариантов мультилокусных генотипов; NMLG-1 –число уникальных вариантов мультилокусных генотипов; Nmax – потенциальное числомультилокусных генотипов в группе.Результатырасчетаэффективнойчисленностииотношениеэффективного размера выборки к ее общему объему (Ne/N) представлены нарисунке 5.10.Рис. 5.10.
Значения доли эффективной численности в исследуемых группахX. derbentina146Согласно полученным значениям, во всех исследуемых колониях Ne/Nнесколько превышает общий пороговый диапазон доли Ne (Crow, Morton,1955; Crow, Kimura, 1970). Полученный результат можно объяснить низкимипоказателями инбридинга по отдельным локусам в исследуемых группах.5.3.2. Анализ генетической структуры популяций X. derbentina сиспользованием ДНК-маркеровПолокусные показатели генетического разнообразия в группах X.derbentina на основе ДНК-маркеров представлены в таблице Приложения 55.Результат сопоставления популяций по частотам аллелей с помощьюкритерия χ2 представлен в таблице 5.24.
Результаты анализа генетическойизменчивости популяций X. derbentina по ДНК-маркерам представлены втаблице 5.23.Таблица 5.23Показатели генетического разнообразия в популяциях X. derbentinaна основе ДНК-маркеров, M±mЧислоЭффективноеаллелейПопуляциячисло аллелейна локусNeNaИндексШеннонаIПроцентОжидаемаяполиморфныхгетерозиготностьлокусовHeP%Бахчисарай1,486±0,0861,267±0,0600,239±0,0470,158±0,03348,57Белгород1,314±0,0981,184±0,0470,180±0,0430,117±0,02937,14Волоконовка1,314±0,1281,246±0,0540,235±0,0450,153±0,03148,57Дилижан1,600±0,0931,415±0,0690,344±0,0510,234±0,03662,86147Таблица 5.24Результаты теста 2 (Pearson's Chi-squared test) для частот локусов праймеровДНК в группах X. derbentinaПраймерыXи-квадратdfp-значениеUBC82691,97916734275,13×10-9IT1173,4877045366,61×10-20IT2216,3849253337,83×10-29Как и в случае с аллозимами, молодая адвентивная колония изБелгорода характеризуется низкими показателями индекса Шеннона иожидаемой гетерозиготности в отличие от остальных групп.
Наибольшийпроцентполиморфныхлокусовотмеченвармянскойпопуляции(«Дилижан»), а показатели генетического разнообразия крымской популяции(«Бахчисарай») оказались сопоставимыми с аналогичными данными поадвентивной группе из пос. Волоконовки и также находятся на достаточновысоком уровне.Анализ молекулярной дисперсии на основе ДНК-маркеров выявилзначительную межпопуляционную дифференциацию изучаемых групп X.derbentina (табл. 5.25), что подтверждается также результатами кластерногоанализа (UPGMA, рис. 5.11).Таблица 5.25Результат анализа молекулярной дисперсии (AMOVA) в группахX.
derbentina на основе ДНК-маркеров (p=0,001)ИсточникизменчивостиМеждупопуляциямиВнутрипопуляцийОбщееdfSSMSEst.Var.%3276,60092,2004,04260%87239,0702,7482,74840%90515,6706,790100%ФstNm0,5950,170В отличие от результатов аллозимного анализа, ДНК-анализ показал,что популяции X. derbentina, локализованные на юге Среднерусскойвозвышенности, сильно дистанцировались друг от друга, на что указывают148попарныегенетическиедистанции(D)иоценкигенетическойдифференциации (Фst) (Таблицы Приложения 56 и 57).
Уровень потока геновмежду колониями Белгород и Волоконовка имеет довольно низкое значение(Nm=0,085), что может быть следствием заноса чужеродного вида из разныхисточников. При этом группа «Белгород» по соотношению частот аллелейоказалась близка к группе из Крыма («Бахчисарай»), а группа «Волоконовка»образовала отдельный кластер с группой из Армении («Дилижан»).
Стоитотметить, что полученный результат значительно отличается от аналогичнойкартины по аллозимным маркерам (Приложение 26). Возможно, аллозимныемаркеры, ввиду их физиологической роли и влияния естественного отбора, вслучае X. derbentina не отражают реальную генетическую дифференциациюколоний. Кроме того, можно предположить, что в локусах аллозимовнаблюдаетсяэффектгенетическойреволюции,когдаселективноепреимущество получают аллели, более жизнеспособные в изолированныхгруппах (Майр, 1968).
Таким образом, в адвентивных колониях наблюдаетсягомозиготизация по одним и тем же аллелям (SOD7-2, SOD8-2, EST5-3, EST62,EST8-2, EST10-1), что находит свое отражение в малых генетическихдистанциях.Рис. 5.11. Дендрограмма генетических расстояний по Неи на основе ДНКмаркеров между группами X.
derbentinaПримечательно, что белгородская группа отличается от остальныхотносительной мономорфностью межмикросаттелитных и аллозимныхлокусов. Не намного выше уровень генетического полиморфизма в другой149адвентивной группе из пос. Волоконовка. Как и в случае с B. cylindrica, атакже некоторыми колониями S. ravergiensis, X. derbentina демонстрируетутрату генетического разнообразия в пределах вторичного ареала. Тем неменее, в белгородской колонии отмечены стабильно высокие показателичисленности и плотности, что позволяет предположить дальнейшее еесуществование на новой территории. Известно, что адвентивные популяцииX.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
