Диссертация (1154536), страница 16
Текст из файла (страница 16)
cylindrica (Крамаренко, 1997). Известно,что в пределах естественного ареала климатические условия в наиболее жаркийпериод года в значительной мере определяют демографическую структуру107популяции в конце сезона активности (Крамаренко, 1993). Крамаренко (1997)было показано, что численность популяции B. cylindrica в Крыму можетснижаться в сентябре до значения 40 особей/м2.Белгородскаяколониядругоговида-вселенца,X.derbentina,характеризуется умеренной численностью, достигающей своего пика в летниемесяцы. Известно, что в пределах нативного ареала X. derbentina имеетоднолетний жизненный цикл: новая генерация моллюсков появляется в весенниемесяцы, половой зрелости достигают к началу осени, копуляция и формированиекладки происходит в сентябре-ноябре, после чего отложенные в грунт яйцапереживают зимний период, при этом для северной границы ареала характерноснижение величины кладки у данного вида (Popov, Dragomaschenko, 1997;Крамаренко, 2002).
В то же время, для инвазивных популяций X. derbentina вПровансехарактерендвулетнийжизненныйцикл,чтообусловленоклиматическими условиями (Kissetal., 2005). В случае с адвентивной колонией X.derbentina в Белгороде наблюдается однолетний жизненный цикл, как и внативных популяциях. Моллюски достигают репродуктивного возраста осенью, аювенильные особи появляются весной. Стоит отметить, что в пределахобследуемой территории, заселенной данным видом, присутствует большоеколичество пустых раковин половозрелых особей. По всей видимости, как и вкрымских популяциях, до следующего сезона активности доживает небольшоеколичество адуальных особей, которые погибают к началу лета (Крамаренко,2002).Можно предположить, что в настоящий момент данные адвентивныеколонии доминируют на локальном участке (в пределах колоний других видовмоллюсков в таком большом количестве не обнаружено) и характеризуютсявысоким репродуктивным потенциалом, что соответствует одной из стадийинвазионного процесса (Williamson, Fitter, 1996; Colautti, MacIsaac, 2004).Численность особей в колониях S.
ravergiensis (табл. 4.8) также находитсяна довольно высоком уровне в течение всего сезона активности. Лишь в колонии«Водстрой», где кавказская улитка была впервые обнаружена в Белгороде108(Снегин, Присный, 2008), численность особей относительно низкая, что можетбыть следствием антропогенного пресса (строительные работы) в месте обитанияданной группы.Таблица 4.8.Показатели плотности популяции и частота размерно-возрастных классовS. ravergiensisМесяцИюнь-июльСентябрьУчасткиD, особей/м2ДонецРазмерно-возрастные классы, %1 класс2 класс3 класс4621,758,719,6Мичурина5834,546,618,9Калинина4714,938,346,8Бот.сад5139,237,323,5Везелка5416,736,337,0Карьер2725,955,618,5Водстрой520,020,060,0Донец63,218,920,360,8Мичурина57,618,129,252,8Калинина45,615,819,364,9Бот.сад51,234,426,639,1Везелка51,243,819,737,5Карьер4821,718,060,0Водстрой27,235,311,852,9В случае с S. ravergiensis также видна динамика численности особей разныхразмерно-возрастных классов.
В начале и середине лета доля молодых особей превышаетдолю половозрелых, причем, отмечается большое количество особей второго возрастногокласса, что говорит о наибольшем пике репродуктивной активности в конце весны. Кначалу осени отмечено увеличение доли половозрелых особей на всех исследуемыхучастках. Следует отметить, что численность S. ravergiensis несколько уступает B.cylindrica, но кавказская улитка в настоящее время расселилась по территории всегогорода в отличие от B. cylindrica, обитающего локально на двух участках.
В схеме109инвазивного процесса, предложенной R. I. Colautti и H. J. MacIsaac (2004), присутствуетодна из стадий инвазии, на которой вид-вселенец расселен равномерно на новойтерритории, но численность его не максимальна. Возможно, подобное состояние наданный момент характерно для популяции кавказской улитки на территории Белгорода.Далее нами были проведен анализ пространственной внутрипопуляционнойструктурированности изученных видов с помощью расчета индекса Мориситы ииндекса Морана (Адамова, 2018б). Результаты приведены в таблицах 4.9 и 4.10.Таблица 4.9.Оценки индекса Мориситы (Iδ) для колоний изучаемых видовМесяцМайИюньПоказателиB. cylindricaX.derbentinaS.ravergiensisIδКритерийзначимостир-значение1,9001,78013,15272411,870479,650219,27606,85×10-340,001Mu (2,5%)1,0141,0892,314Mc (97,5%)Тип пространственногораспределенияIδКритерийзначимостир-значение0,9870,9190,179агрегированный агрегированный агрегированный2,7142,4182,3532718,0482085,647180,647000,115Mu (2,5%)1,0251,0273,300Mc (97,5%)Тип пространственногораспределения0,9780,9761,064IδИюльВидагрегированный агрегированныйслучайный3,9952,64534,2862716,4621981,20739209,956×10-3121,09×10-21Mu (2,5%)1,0431,0336,258Mc (97,5%)0,9610,9703,717Критерийзначимостир-значениеТип пространственногораспределенияагрегированный агрегированный агрегированный110Продолжение таблицы 4.9МесяцПоказателиВидX.derbentina3,647B.
cylindricaIδ1,971Критерий921,074780,949значимостир-значение1,37×10-1079,00×10-83АвгустMu (2,5%)1,0471,157Mc (97,5%)0,9580,8595Типпространственного агрегированныйагрегированныйраспределенияIδ3,8474,031Критерий4283,7381001,573значимостир-значение03,20×10-122СентябрьMu (2,5%)1,0251,132Mc (97,5%)0,9770,881Типпространственного агрегированныйагрегированныйраспределения* − особи S.
ravergiensis не обнаружены на участкеИзвестно,чтометодыпространственнойS.ravergiensis0статистики1560,55213,26810,007случайный-*-*-*-*-*-*превосходят«классические» методы в точности оценки (Крамаренко с соавт., 2014). Приисследовании белгородских колоний отмечено, что в течение сезона активностимоллюски преимущественно формируют агрегации.Для B. cylindrica в течение всего периода активности характерноагрегированное распределение, что согласуется с данными других исследованийуказанного вида моллюска при высокой численности его популяций (Крамаренкос соавт., 2014).
Можно предположить, что такое плотное скопление особей настеблях растений является формой адаптивного поведения ксерофильныхмоллюсков. Известно, что агрегированное расположение позволяет наземныммоллюскам сохранять температуру внутри такого конгломерата на несколькоградусов ниже, чем в окружающей среде (Шилейко, 2012). Следует отметить, чтоB. cylindrica имеет разнообразные морфологические и анатомические адаптации каридным условиям, такие как коническая прочная раковина белого цвета, густая111слизь, пигментированное тело и др. Вероятно, расположение особей в видеагрегаций на стеблях растений препятствует дегидратации и гипертермии.Таблица 4.10.Оценки локального индекса Морана (IM) в колониях изучаемых видовМесяцМайПоказателиIMОжидаемое значениекритерия, E [IM]Критерийзначимости zр-значениеТип пространственногораспределенияИюньIME [IM]Критерийзначимости zр-значениеТип пространственногораспределенияИюльIME [IM]Критерийзначимости zр-значениеТип пространственногораспределенияАвгустIME [IM]Критерийзначимости zр-значениеТип пространственногораспределенияСентябрьIME [IM]Критерийзначимости zр-значениеТип пространственногораспределенияB.
cylindrica0,27ВидX.derbentina0,11S.ravergiensis0,06-0,006-0,006-0,0066,422,671,7800,010,08агрегированныйагрегированныйслучайный0,11-0,0060,16-0,006-0,01-0,0062,653,87-1,310,010,00010,19агрегированныйагрегированныйслучайный0,13-0,0060,15-0,006-0,02-0,0063,213,67-0,550,0010,00020,58агрегированныйагрегированныйслучайный0,28-0,006-0,002-0,006-0,02-0,0066,770,12-0,4800,910,63агрегированныйслучайныйслучайный0,4-0,0060,04-0,006-0,01-0,00610,371,05-1,1500,290,25агрегированныйслучайныйслучайный112Как индекс Мориситы, так и индекс Морана показывают агрегированноераспределение особей B. cylindrica и X.
derbentina в начале лета, то есть в периодрепродуктивной активности. Далее наблюдаются некоторые расхождения: дляданных августа и сентября результаты анализа с применением пространственнойстатистики демонстрируют случайный характер распределения особей X.derbentina.Обращает внимание тот факт, что на исследуемом участке, занятым B.cylindrica и X. derbentina практически отсутствует кавказская улитка, колониякоторой («Карьер») здесь довольно многочисленная, но располагается нанекотором удалении от данного участка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
