Диссертация (1154290), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Они отрождаютна субстрат мелкие личинки, вылупление которых протекает в матке(Артамонов С. Д., 1983 и др.). Если самка не может найти подходящий субстрати происходит задержка, это приводит к гибели самок, поскольку личинкипрогрызают стенки матки и начинают мигрировать в ее тело (Захарова Н. Ф.,1965, 1966).Личинки сакофагид снижают конкуренцию за ограниченный субстрат,уничтожая других. По трофике Sarcophagidae делятся на сапрофагов и трупнохищные формы (Родендорф Б. Б, 1959; Blackith R.
E., Blackith R. M, 1990).Личинки имеют защитные поведенческие реакции. Они проявляются в«реакции замирания», при котором становятся похожими на пупарий и в такомвиде могут пассивно скатываться в неровностях микрорельефа (Артамонов С.Д., 1994). Кроме того, уплотненные покровы личинок являются защитойот мертвоедов, коротконадкрылых жуков, муравьев, жужелиц. Однако привысокой плотности эта защита становится неэффективной.
Саркофагидыначинают колонизировать субстрат на поздних стадиях его разложения; свежиеостанки потомство не привлекают.Поведение сакофагид отличается от большинства двукрылых. Для ниххарактерно создание временных группировок, предшествующих спариванию(Артамонов С. Д., 1994). Самцы агрегируются в количестве от нескольких додесятка особей на хорошо заметных объектах (крупные камни, листьякустарников и проч.). При этом места группировок не связаны с приближеннымпищевым объектом.
Мухи периодически поднимаются в воздух и совершаютзигзагообразные полеты на расстоянии 10–30 см от поверхности. У каждой45особи имеется свой участок, при этом самцы пытаются изгнать других особей.Вторгаясь на чужую территорию, они могут нападать на любое движущеесянасекомое, сравнимое с ними по размеру. Также сакофагиды проявляютизбирательность к растениям — они не опыляют аронию, мяту, лопух,борщевик и др. (Куликова Н. А., Кривошеена М. Г., 2011).Большинство представителей из семейств Calliphoridae и Sarcophagidaeявляютсяхорошимипотенциальнымизаселенцамивэкспансиивантропоценозы (Артамонов С. Д., 2003).
Во-первых, личинкам и имагоприсущая полифагия. Во-вторых, полистациальность, проявляющаяся вотсутствии какой-либо избираемости при выборе стаций. При этом мечениеособей показывает, что для некоторых видов характер микроландшафта неимеет значения, не сказывается на пищевом, репродуктивном или защитномповедении. В-третьих, толерантность к флуктуациям климатических факторов,что проявляется для многих родов. В четвертых, высокая плотность популяций,котораяуCalliphoridaeобеспечиваетсятипичнойr-стратегией:самкиоткладывают на субстрат большое число яиц. Для Sarcophagidae отмечаетсяотносительная К-стратегия: на субстрат размещается небольшое числоактивных личинок, в результате наблюдается выживаемость в популяции такихособейгораздовыше.Такженаблюдаетсязначительныйрадиусиндивидуальной активности особей и отсутствие антропогенных объектов.Виды из семейств Calliphoridae и Sarcophagidae обладают большим резервомдля расширения синантропного комплекса (Артамонов С.
Д. 1983–2003).Взрослые особи представителей сем. Fanniidae — мухи среднего размера,темного цвета, как правило, образующие небольшие скопления (рой) подкаким-нибудь укрытием. Имаго питаются тканями трупа, гниющими фруктами,ягодами, фекалиями (Лобанов А. М., 1975). Представители рода Fannia неявляются истинными синантропами и обитают в лесах. Все виды этого рода идаже такие широко известные синантропы, как муха комнатная малая (Fanniacanicularis Linnaeus, 1761) и муха лестничная (F. scalaris Fabricius, 1794),обитают в необжитых человеком ландшафтах (Лобанов А. М., 1975, 1978).46Данные специально проведенных отловов показывают, что в естественныхстациях существует ряд видов, которые встречаются исключительно в лесах.Многие виды в естественных условиях развиваются в разнообразныхгниющих остатках растительного и животного происхождения. Например,виды Fannia для своего развития используют более 30 типов различныхсубстратов, а такие виды, как муха комнатная малая и лестничная, могутвстречаться не менее чем в 15 субстратах (Лобанов А.
М., 1960, 1975).Муха комнатная малая (F. canicularis) — очень распространенный вид.Мухи выводятся в свином навозе, отбросах, уборных, в земле с мочой.Взрослые мухи постоянно залетают в дома, в большом количестве встречаютсяв хлевах и уборных. В Карелии встречается в плодовых телах строчкаобыкновенного (Кривошеина Н. П.
и др., 1986). Личинки способны вызыватькишечные и полостные миазы, их находили в кишечнике и мочеполовых путях(Land M. F., Collett T. S, 1974; Шура-Бура Б. Л., 1950).Имаго семейства настоящих мух (Muscidae) имеют темное тело, бываютс металлическим блеском – синим или зеленым (род Ophyra). При развитииличинки рода Muscina, Hydrotaea, Ophyra, Graphomia меняют спектр питания:младшеговозрастапитаютсясубстратом,астаршегопереходятнахищничество.На трупах обычны личинки зубоножки обыкновенной (Hydrotaea dentipesFabricius, 1805). Они встречаются в больших скоплениях в фекалиях и навозе(Штакельберг А.
А., 1956), могут заселять трупы (Порчинский И. А., 1913;Лобанов А. М., 1978, 1979), плодовые тела грибов (Кривошеина Н. П. др. 1986),обильны на мясе (Hanski I., Kuusela S., 1980). Для развития личинок зубоножкиобыкновенной значение имеет состояние субстрата наибольшее скоплениеличинок обнаруживается обычно в субстрате с влажностью 60–80 % (Hanski I.,Kuusela S., 1980). Отсутствуют в полужидком субстрате и не встречаются вподсохшем.
Кроме определенной температуры, большое значение имеетаэрация мест их обитания, так как личинки нуждаются в кислороде.47Некрофильные виды – Muscina stabulans (Fallén, 1817) и M. levida (Fallén,1817) — развиваются на фекалиях, фруктах, ягодах, рыбе, трупах животных.Встречаясь в гнездах птиц, нередко вызывают у птенцов миазы со смертельнымисходом (Штакельберг А.
А., 1956). Известны случаи кишечной миазы,вызванной M. stabulans (Shivekar S. et al., 2008). Миазы возникают в результатепопадания яиц или личинок в кишечник при потреблении пищевых продуктов всыром виде. Случаи кишечной миазы, вызванные этим видом, встречаютсяредко; большинство из них отмечено в странах, где неудовлетворительныесанитарно-гигиенические условия.В более теплых районах (начиная с широты Ленинградской области) натрупах обильна Ophyra leucostoma (Wiedemann, 1817), во многих случаяхпревалирует над другими (Марченко М. И., 1987).
Личинки развиваются вскоплениях фекалий, навозе, кухонных отбросах. Личинки ранней стадиипитаются субстратом, на котором обитают; на поздних стадиях развития онипереходят к хищничеству, уничтожая личинок мух, таким образом регулируяих численность (Штакельберг А. А., 1956).Мухи семейства муравьевидок (Sepsidae) похожи на небольших муравьевс парой крыльев. Самки колонизируют трупы на поздних стадиях разложения,откладывают яйца на жидкий субстрат.
Для этого они имеют некоторыеморфологические особенности – длинную дыхательную трубку (Озеров А. Л.,1989, 2003). На последних стадиях разложения количество особей Nemopodanitidula(Fallén,1820)большечисладругихнекрофильныхвидов,колонизирующих труп. Численность на трупе очень высока за счет высокойплодовитости самок (Лобанов А. М., 1962).Семейство сырных мух, или пиофилид (Piophilidae), – небольшие особи сблестящей, темной окраской. Наиболее обычны на последних этапахразложения, встречаются на остатках кожи, костях. Личинки Parapiophilavulgaris (Fallen, 1820), Stearibia nigriceps (Meigen, 1826) (син.: Piophila foveolataMeigen, 1826, Piophila nirgriceps Meigen, 1826) развиваются в сильноразжиженных тканях (Чайка С.
Ю., 2003).48Обычны на трупах мухи семейства горбаток (Phoridae). Взрослыегорбатки — небольшие насекомые длиной 0,5 мм, как правило, окрашенные вчерный или желтоватый цвет. Грудь у большинства видов приподнята и имеетформу горба. Личинки обитают на различных субстратах – от гниющей травыдо трупов теплокровных животных. Имеются данные о развитии горбаток взахороненных трупах (Чайка С. Ю., 2003). Несмотря на большую численность,личинки очень мелкие и их общая биомасса мала, поэтому их роль вутилизации трупов незначительна (Озеров А.
Л., 1987, 1989).Представители семейства дубровницы (Dryomyzidae) и гнильници(Helomyzidae)–мухисреднейвеличиныржаво-желтойокраски,распространены повсеместно. Часто посещают трупы имаго Dryomyza anilis(Fallén, 1820) и Helomyza serrata (Linnaeus, 1785). Способны колонизироватьтрупы на любой из стадий разложения, самки не только откладывают яйца, но иактивнопитаются мягкимитканями.Представителиэтихсемействпредпочитают заселять трупы во влажных стациях (сильно затененныелиственные леса), а также обильны на трупах в пасмурную погоду.Некрофагия отмечена у личинок семейства шароусок (Sphaeroceridae).Представители родов Leptocera, Copromyza, Sphaerocera развиваются на трупахживотных, хорошо адаптируются к различным условиям благодаря своемуочень быстрому развитию и высокой плодовитости.В процессе утилизации трупов принимают участие личинки семействальвинок (Stratiomyidae). Они обнаруживаются на поверхности почвы подсильно разложившимся трупом (Lord W.
et al., 1994). Наиболее успешноразвиваются при повышенной влажности (Марченко М. И.,1987, Озеров А. Л.,1988). Это связано с тем, что самостоятельно разжижать субстрат личинкильвинокне могут,апотребляемаяимипищадолжнабытьжидкойконсистенции. Они участвуют в разложении на последних стадиях.На выбор гниющего субстрата для откладки яиц могут оказывать влияниеабиотическиефакторы,например,температураиосвещенность.Вэкспериментах доказано, что имаго Parapiophila vulgaris летом предпочитают49откладывать яйца на рыбу, а фекалии их привлекают осенью (Лобанов А. М.,1960 а, б).
В других случаях показано, что мухи рода Lucilia встречаются вбиотопах при температуре 20 оС и освещенности 100 тыс. лк (Петрова Б. К.,1976). Влажность питательного субстрата в сочетании с температурой являютсяважными факторами, определяющими привлекательность приманки (ЕрофееваТ. В., 1963).Консистенция веществ — основное условие, влияющее на выбор местадля откладки яиц. Муха комнатная малая предпочитает очень жидкий субстрат(например, навоз, фекалии) (Дербенева-Ухова В. П., 1952, Литвинова Н. Ф.,1965). Напротив, самки сырных мух (Piophilidae) подыскивают сухие ивентилируемые места (Озеров А. Л., 1988). Выявлена взаимосвязь междуморфологическимстроениемяицличинокнекоторыхнекробионтныхдвукрылых и особенностями состояния субстратов, в которых они развиваются.У яиц и личинок мух, обитающих в жидком субстрате, имеютсянекоторые морфологические приспособления. Например, в верхушке яицформируются специальные выросты — «дыхательные рожки», которыепронизаны капиллярными каналами, заполнены воздухом и не пропускаютводу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
