Диссертация (1154290), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Каналы образуют разветвления, которые формируют дыхательную сетку– пластрон, выполняющий функцию диффузии воздуха. Например, яйца иличинки муравьевидок (Sepsidae) предпочитают развиваться в полу- илижидкихсубстратах,поэтомуониимеютхорошоразвитуюдлиннуюдыхательную нить, которая находится на поверхности вещества (Озеров А. Л.,1988). Другой пример: на теле личинок рода Fannia расположены специальныеприспособления в виде разветвленных выростов на верхних и боковыхповерхностях.
Их функция — это поддержание тела в жидком субстрате(Штакельберг А. А., 1956).Личинки семейств Calliphoridae, Muscidae, Fanniidae и Sarcophagidaeявляются главными утилизаторами падали. Они разжижают ткани трупа имогут усваивать до 80 % этого субстрата (Putman R. J., 1978а; Озеров А. Л.,1989; Arnaldos M. I. et al., 2001 и др.).
Однако не все личинки могут выжить.50Например, среднее количество яиц, которое способна отложить самка C. vicinaна трупик мыши (массой 25–35 г), составляет 292 (от 100 до 400), но врезультате развивается не более 50 (Putman R. J., 1977). Конкуренция за пищу, атакже истребление хищниками приводят к уменьшению их численности.Вовремяличиночногоростапроисходитвыделение эндогенногометаболического тепла, которое необходимо для развития. Так, температуратканей трупа во время основного периода питания личинок достигает 45–46 Cи поддерживается на таком уровне круглосуточно в течение нескольких дней(Марченко М.
И., Виноградова Е. Б., 1984; Марченко М. И., Найнис Й.-В. И.,1986; Лаврукова и др., 2017 и др.). Известно, что именно личинки двукрылыхподдерживают температуру на высоком уровне, тем самым обеспечиваяопределенный микроклимат (Виноградова Е. Б., Резник С. Я., 2014; JohnsonA. P. et al., 2013). При наличии личинок двукрылых температура будетподниматься всегда, а если происходит только микробное гниение, топовышение регистрируют не во всех случаях (Johnson A. P. et al., 2013).Температурныеизменения,происходящиеструпомвпроцессеразложения, одним из первых были отмечены Дж.
Пайном (Payne J. A.,1965). Вэкспериментах он использовал приманки поросят, но не сразу посленаступлениясмертиживотных:холодильникеприисследованийнаблюдалосьнекотороетемпературе околоувеличениевремяонинаходилисьв0 °С. Тем не менеев периодтемпературыгниющеговнутрисубстрата, превышающее окружающую в три раза. Дж. Андерсон и С.
ВанЛаерховен (Anderson G. S., VanLaerhoven S. L., 1996) из Британской Колумбиитакже фиксировали максимальные и минимальные изменения внутреннейтемпературы туш свиней, измеряемой с помощью внутреннего зонда черезкаждые 30 минут.У большинства имаго длинноусых и короткоусых прямошовныхдвукрылых некрофагия является факультативной, и многие виды сочетают ее сдругим типом питания. Между тем некрофагия необходима, например, Luciliacuprina (Wiedemann, 1830), которые хорошо существуют в садках, питаясь51только сахаром и водой, но отложить яйца не могут: для этого им нужнабелковая пища.
Видам серых мясных мух (Sarcophagidae) для развития яицтакже требуется питание белком (Захарова Н. Ф., 1962).Влияние ферментов, выделяемых личинками двукрылых во времяпищеварения, изменяет и ложе трупа. При этом меняется pH среды почвы: отнейтральной (7,1) до щелочной (8,2) (Reed H. B., 1958), что является причинойизменения фауны педобионтов, ее населяющих. Установлено: под трупомуменьшается число коллембол и ногохвосток (Collembola), а также почвенныхклещей.
Особенно заметно в период основного гниения. Кроме того, из-замеханического воздействия трупа угнетается и подлежащая растительность.Однако отмечено, что после завершения всех процессов разложения наэтом месте плодородие почвы увеличивается (Bornemissza G. F., 1957).В настоящее время личинок некоторых некрофильных видов используютвхирургии,формируяотдельное направление—биохирургию,илиличиночную терапию.
Это метод безоперационного лечения различныхзаболеваний кожи и мягких тканей, основанный на лечебных свойствахличинок. Особенно широкое распространение биохирургия получила впериод между Первой и Второй мировыми войнами. В последние годы интереск ней резко возрос в США, ряде стран Европы и в России. В США направлениеполучило название «Maggot debridement therapy» («Очищающая личиночнаятерапия»), в Великобритании – «Biosurgery» («Биохирургия») (КругликоваА. А., Черныш С. И., 2013). «Хирургические личинки» широко используютсяв медицине для лечения ран, инфицированных бактериями, устойчивыми кантибиотикам. Такие бактерии не только инфицируют хронические раны, но иявляются самыми распространенными возбудителями внутрибольничныхинфекций.
Было показано, что бактерицидные компоненты экзосекретаподавляют рост опасного патогена, устойчивого к метициллину золотистогостафилококка (Кругликова А. А., Черныш С. И., 2011; Черныш С. И., ГордяН. А.,2011).Внастоящеевремяразрабатываютсяспособылеченияхронических ран без непосредственного применения личинок, например,52используют повязку с гелеобразным веществом, в которое добавляютсявыделяемые личинками ферменты.Сукцессия фауны на трупахМодель гетеротрофной (процесс разложения) сукцессии наряду савтотрофной в экосистемах описана Ю.
Одумом (1986). Она основана насменяющихся группах детритофагов и редуцентов и связанных с нимипаразитов и хищников. Как и все сукцессии, она направлена на созданиеравновесной сбалансированной системы (климакс), но отличается тем, что приразрушении органических веществ поток энергии его в начальной стадииподдерживается, а затем уменьшается.Сукцессия населения трупов прослеживается при разложении крупныхтуш и рассмотрена во многих работах (Fuller M.
E. ,1934; Chapman R. F., SankeyH. P. J., 1955; Reed H. B., 1958; Payne J. A., King E. W., 1968; Jiron L. F., CantinV. M., 1981; Марченко М. И., 1992; Matuszewski S. et al., 2008–2016). Вначалетрупы обнаруживают мухи. На субстрате их личинки растут и привлекаютзоофагов (карапузиков и коротконадкрылых жуков), а сухие остаткиперерабатывают кератофаги, сапрофаги и кожееды. Изменения, происходящиепри разложении тканей, определяют ход последовательного заселениянекробионтами. По экологическим законам сукцессия всегда завершаетсяклимаксом и в данном случае полным потреблением и минерализациейсубстрата (Дажо Р., 1975; Одум Ю., 1986; Бигон М.
и др., 1989).531.2. Некрофильные животные в водных биоценозахРаботы по изучению разложения трупов в воде немногочисленны, но этатема всегда вызывает интерес (Catts E.P., Goff M. L., 1992). Например, имеютсясведения о разложении трупов поросят в водной среде в Малайзии (Chin H.C.
etal., 2008). Наблюдения проводились в течение десяти дней. Описано состояниетрупа, находившегося два дня в воде, и видовой состав наземных двукрылых,колонизировавших уже всплывший труп и ставший доступным для откладкияиц мухами Chrysomya megacephala (Fabricius, 1794) и Chrysomya rufifacies(Macquart, 1842). Личинки этих видов мух хорошо развиваются при такихусловиях.География изучения разложения трупов и постановки экспериментовразнообразна, как и типы водоемов, и их глубина. В Британской КолумбииДж. Андерсоном и Н.
Гобишаком (Anderson G. S., Hobischak N.R., 1999–2004)проведены многочисленные исследования по разложению свиней массой 20–25кг в разных водоемах (морской и пресноводный), в горных реках и ручьях.Имеются работы, посвященные разложению рыб в реках Италии (Fenoglio S. etal., 2002–2010; Bonacci et al., 2011), Аляски (Wipfli M. et al., 1998–2003) илибентосное разложение рыб (Klages et al., 2001; Ruxton, Bailey, 2005).
ВГерманиипроведеныподробныеисследованияпоразложениюрыб,погруженных на дно глубоководного озера (Premke K. et al., 2003–2010;Soltwedel T. et al., 2003). В России имеются работы по деструкцииорганического вещества в Черном море (Коваль Л.Г., 1984; Сергеева Н.Г.,2004).Появление трупа в водоеме — это чаще результат естественной смертилибо воздействия различных внешних факторов. При разложении органическоевеществопоступаетвводнуюсредуиможетсущественноменятьколичественное содержание некоторых биогенных элементов. Например, внекоторыхрекахобилие мертвыхотнерестившихся54лососей(сненков)увеличивает содержание растворенного общего азота, фосфора, железа идругих компонентов (Wipfli M.
et al., 1998; Введенская Т.Л. и др., 2006; Cak A.etal.,2008).Втаких местахзначительноповышаетсяплотностьбеспозвоночных животных и увеличивается рост молоди рыб (Wipfli M. et al.,2003).В абиссальных зонах морей, океанов трупы животных утилизируются восновном за счет плотоядных организмов: офиур, креветок, крабов, амфипод,гастропод (Соколова М.И., 1986; Klades M. et al., 2001; Premke K. et al., 2006). Вэтих зонах принято говорить о «дожде трупов», поступающих с верхних слоеви служащих источником питания для глубоководных обитателей (Зернов С.А.,1949).В водоемах многие беспозвоночные всеядны и большую часть временипитаютсярастительнымдетритом,экскрементамииобитающиминаних микроорганизмами, но когда доступны мертвые животные, они всегдаохотно кормятся этим (Коваль Л.Г., 1984; Бигон М.
и др., 1987). Из-завсеядности большинства организмов возникает сложность анализа пищевыхцепей в сообществах (Голубков С.М., 2000). Так, планарии могут выступать икак хищники, нападая на олигохет и гаммарид, и как санитары водныхэкосистем, поедая ослабленных рыб и икру, и как некрофаги (ЗабусоваЖданова З.И., 1956; Порфирьева Н.А., Дыганова Р.Я., 1987). При этом на ихспособности к некрофагии основан метод отлова на глубине. Среди пиявок,большая ложноконская Haemopis sanguisuga (Linnaeus, 1758) особеннопрожорлива и способна проглотить жертву больше, чем сама, либо она можетпоедать других животных целиком или отрывать куски (Лукин Е.Н., 1976).В пресных водах трупы животных весьма охотно потребляют катушкиPlanorbarius corneus (Linnaeus, 1758), Anisus vortex (Linnaeus, 1758), прудовикиLymneae stagnalis (Linnaeus, 1758) (Сушкина А.Н., 1949; Цихон-Луканина Е.А.,1958, 1987).
Ротовой аппарат прудовика приспособлен к поеданию как твердой,так и мягкой пищи, а катушки способны поедать только мягкую. Однако те идругие предпочитают пищу, на добывание которой затрачивается меньше55усилий. Выяснено, что при питании животной пищей обыкновенные прудовикиживут дольше, дают больше кладок, чем моллюски, которые питаютсяисключительно растениями (Frőmming E.,1956).Из фильтраторов в лабораторных условиях трупы червей, мышцы рыб всильно разложившемся состоянии активно потребляют битинии Bithyniatentaculata (Linnaeus, 1758) и B. leachi (Sheppard, 1823) (Горячев П.П., 1952;Цихон-Луканина Е.А., 1961).Средиракообразныхтрупамиживотныхпитаютсябольшинствопредставителей п/к Ostracoda, а также бокоплав Gammarus pulex (Linnaeus,1758), рак Astacus astacus (Linnaeus, 1758) (Липеровская Е.С., 1948, СущеняЛ.М., 1975).
Их часто называют «мусорщиками». Однако если погибшая рыбанаходится в воде более двух суток, то раки не едят труп, а если жеиспорченную на воздухе рыбу снова бросить в воду, то они охотно ее поедают(Фомичев Н.И., 1986).Большое участие в утилизации трупов в водной среде принимают имаго иличинки водных насекомых. Разлагающимися животными могут питатьсяличинки слепней и хирономид (Павловский Е.Н., Лепнева С.Г., 1948). Л.М.Беньковский (1970) указывает на присутствие личинок ручейников на трупахлососевых. Имеются сведения о поедании личинками ручейников труповлюдей, они делают многочисленные отверстия на всей поверхности тела(Benecke M., 2004) (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
