Диссертация (1154290), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Включает виды из40семействStratiomyidae,Phoridae,Dryomyzidae,Sepsidae,Piophilidae,Acartophthalmidae, Helomyzidae, Sphaeroceridae, Ephydridae, Anthomyiidae,Chloropidae, Calliphoridae, Sarcophagidae и некоторых других (МарченкоМ. И., 1987; Озеров А. Л., 1987–2003; Артамонов С.
Д., 1983–2011; ЗинченкоВ. К., 2017). Личинки факультативных двукрылых обладают широкойэкологическойпластичностьюразлагающихсяорганическихфакультативныхиспособнысубстратах.двукрылых-некробионтовразвиватьсяМестомчащеввыплодавсегоразныхличинокслужитнавоздомашних животных и фекалии (Дербенева-Ухова В. П., 1952, ЕрофееваТ. В., 1963; Захарова Н. Ф., 1965, 1966 и др.).
Например, кроме падали,личинки муравьевидок вида Nemopoda nitidula (Fallen, 1820 могут обитать вгрибах и экскрементах человека, а взрослые мухи обильны на пищевыхотходах (Кривошеина Н. П. и др.,1986; Озеров А. Л., 1989б, 2003). Однаконекоторые грибы могут только привлекать некрофильных двукрылых. Так,специфический запах разлагающейся падали, выделяемый плодовым теломвеселки (Phallus impudicus Linnaeus, 1753), привлекает некоторые видынекрофильных мух — Dryomyza flaveola (Fabricius, 1794) и Dryomyza anilis(Fallén, 1820) (Dryomyzidae), а также из родов Calliphora и Lucilia, но онине могут в них развиваться, а только их посещают (Кривошеина Н.
П., 2008).Развитие личинок на трупах теплокровных животных часто способствуетпроявлению паразитизма в живых тканях, что вызывает миазы у человека иживотных. Такой паразитизм характеризуется относительно короткой (4–7дней) продолжительностью жизни личинок на теле хозяина (Maldonado M.,CentenoN.,2003).синих мясных мухСреди(Calliphoridae)некрофильныхидвукрылыхсерых мясных мухсемейства(Sarcophagidae)встречается большое количество видов, вызывающих миазы (Maldonado M.,Centeno N., 2003; Поляков В. А.
и др. 1990; Тимофеев Б. А., Макаров В. В.,2006; Ганушкина Л. А., Дремова В. П., 2009 и др.).41Некоторыевидыличинок могутсовмещатьсапрофагиюипаразитирование. Например, личинки Fannia canicularis (Linnaeus, 1761)встречаются в различных гниющих субстратах (Лобанов А. М., 1975), способныпаразитировать в кишечнике и мочеполовых путях человека (Land M. F. CollettT. S., 1974). Высокая численность имаго этого вида отмечена на забродившихягодах, но в меньшей степени, чем на фекалиях (Шура-Бура Б.
Л., 1950).Имаго падальных видов семейства синих мясных мух (Calliphoridae)имеют в большинстве случаев яркую окраску зеленых или синих тоновс металлическимотливом.Ихличинкиявляютсяосновнымиутилизаторами мягких тканей трупа и самыми многочисленными по числуособей на таких субстратах. Для судебной экспертизы большинство видов этогосемейства имеют важное значение (Судебная медицина…, 2014).На трупах встречаются представители родовCalliphora, Lucilia,Protophormia, Arcophaga, Phormia (Озеров А. Л., 1984–1989, Марченко М. И.,1987; Лябзина С. Н., 2003). Имаго именно этого семейства первымиобнаруживают труп и сразу начинают откладывать яйца. Например, приблагоприятных условиях зеленые падальные мухи рода Lucilia отмечаются натрупах через час после наступления смерти и немедленно приступают коткладке яиц в область глаз, носовые ходы, рот, другие отверстия илиповреждения.Жизненныйциклукаллифоридсполным метаморфозом.Яйцаоткладывают на трупы крупных животных в первые дни после смерти, а вдальнейшем имаго питаются только на падали.
Яйца сигаровидной формы,белого цвета, около 1 мм длиной, которая может зависеть и от величины самки,и от количества откладываемых яиц. Так, среднее их количество варьирует впределах 100–400 (Виноградова Е. Б., 1984).Личинки вылупляются через сутки, реже — через двое после откладкияиц. Длительность развития личинок в среднем составляет 7–10 дней, апупариев — 8–15 суток (Виноградова Е. Б., 1984). Для мясной мухи характеренкороткий период питания личинок (Виноградова Е. Б., Резник С. Я., 2016). Эта42особенность носит адаптивный характер, обусловленный, как правило,ограниченным количеством питательного субстрата в природе и его быстрымразложением.
Пищеварение у личинок падальных мух внекишечное: онивсасывают пищу, разжиженную их протеолитическими ферментами (ШванвичБ. Н., 1949; Тыщенко В. П., 1986). Закончившие питание личинки перебираютсяс трупа в почву для пупаризации и становятся объектом нападения со стороныдругих животных. До 60 % их истребляется хищниками, которые осуществляютконтроль численности популяции каллифоры. Половой диморфизм отличаетсяналичием тонкой лобной полосы между глазами у самцов и более широкой усамок.Calliphora vicina (Robineau-Desvoidy, 1830 = erytrocephala Meigen, 1826) –мяснаякрасноголоваямуха,крупная(7–14 мм),темно-синегоцветас металлическим отливом и серым налетом на брюшке (см. Приложение Б, рис.Б 2(г)).
Входит в число видов, потребляющих до 80 % гниющего субстрата(Виноградова Е. Б., 1984). Они питаются, откладывают яйца, а личинки быстроуничтожают мягкие ткани трупа. Среди трупов позвоночных животныхличинки предпочитают мясо быка, гуся, лягушки, но погибают припитании трупами свиней (Кожанчиков И. В., 1945). При этом различиябелкового и углеводного содержания разлагающихся веществ влияют на темпроста, размер куколок и длину крыльев (Кожанчиков И. В., 1945; Davies L.,1999, Niederegger S. et al., 2013).Среднее количество яиц, отложенных на труп мыши массой 25–35 гмясной мухой C.
vicina, составляет 292 (варьируя в пределах от 100 до 400), нов результате конкуренции за пищу и истребления хищниками развивается неболее 50 мух, т. е. 17,5 % (Putman R. J., 1977).По типу имагинального питания C. vicina относят к факультативнымнекрофагам, так как у нее наблюдается некоторый переход к полифагии.Предпочитая мясо, имаго могут использовать в качестве пищи достаточноширокий круг субстратов: рыбу, молочные продукты, человеческие фекалии,разнообразный навоз, сахар, фрукты.
При одновременном отлове мух на43кусочках мяса и фекалиях, молочно-кислых продуктах и бродящих фруктах илиягодах на мясе каллифора в 10–20 раз встречается чаще по сравнениюс молочными продуктами и в 4–6 раз — по сравнению с фруктами и ягодами(Сухова М. Н., 1950). Имаго питаются на трупах любого размера, нонаибольшей привлекательностью обладают трупы млекопитающих, реже птиц(воробьиные); на трупах рептилий, земноводных и рыб каллифоридыпрактически не встречаются (Озеров А. Л., 1984).Большинство личинок синих мясных мух могут развиваться в различныхпродуктах (мясе или рыбе), экскрементах животных и фекалиях, чтоспособствует их разведению в лабораторных условиях (Виноградова Е.
Б.Резник С. Я., 2016). C. vicina в лабораторных условиях способна развиваться нафекалиях на протяжении нескольких поколений, при этом размер мухпостоянно будет уменьшаться. При пересадке на мясной субстрат имаго мухприобретают обычный размер (Богданов Е. А., 1928). По мнению Н. М.Суховой(1950),возможностьличинокрода Calliphoraразвиватьсявчеловеческих фекалиях обуславливает их эпидемиологическую опасность иширокое распространение. В настоящее время личинки C. vicina используюткак модельный объект для изучения физиологических особенностей насекомых(Виноградоава Е.
Б., Резник С. Я., 2016).Мясная мухановоземельскаяProtophormiaterraenovae(Robineau-Desvoidy, 1830) отличается темно-синей окраской, большими размерами (7–12 мм) (см. Приложение Б, рис. Б2(в)). Это один из часто встречаемых видов вСеверном полушарии (Rognes K., 1991). Личинки развиваются в земле,пропитанной мочой и смешанной с экскрементами (Петрова Б. К., 1976).На трупах обычны Lucilia caesar (Linnaeus, 1758) – падальница зеленаяобыкновенная (см. Приложение Б, рис. Б2(б)).
L. caesar является обычнымсинантропнымвидомоченьтеплолюбивым,предпочитающимхорошоосвещенные и прогреваемые стации (Штакельберг А. А., 1956). В населенныхпунктах и их окрестностях в массовых количествах встречается на рыбе, мясе,фруктах, ягодах, сладостях, мясных отбросах в мусорных ящиках, фекалиях,44свином навозе. В дикой природе вид обычно развивается на трупах (Rognes K.,1991).Саркофагиды, серые мясные мухи (Sarcophagidae) обладают окраской ввиде черных полос на сером пятнистом фоне. Это идеальная защита отхищников при своевременном перемещении на стволы деревьев, поверхностьпочвы или камней.Для самок рода Sarcophaga характерно живорождение.