Диссертация (1154290), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Б1 (а)). Относится ктранспалеарктическим видам (Крыжановский О. Л., 1965; Зинченко В. К. и др.,2009). Имаго и их личинки не встречаются на мелких трупах.Жуки-могильщики (род Nicrophorus) являются мезотермными видами, т. е.характеризуютсятранспалеарктическимтипомареалаивстречаютсяповсеместно (Крыжановский О.Л, 1965). В фауне государств СНГ (территориябывшего СССР) представлено 28 видов Nicrophorus (Крыжановский О. Л.,1974; Пушкин С. В., 2015).
Эти жуки довольно крупные (12–24 мм) и внешнеочень сходны друг с другом (см. Приложение Б, рис. Б1 (б)). Надкрыльяокрашены в черный цвет с двумя оранжевыми перевязями.Характерной особенностью жуков-могильщиков является их интересноесубсоциальное поведение на трупе. Впервые поведение самца и самки в периодразвития личинок и их забота описана в книгах натуралиста XIX в. Ж.-А. Фабра(1905). Пара особей могильщика усердно зарывает в землю небольшой трупик(например, мыши) для обитания будущего потомства. Среди насекомых заботаи уход за потомством характерны только для небольшой группы общественныхнасекомых (например, муравьев, термитов, медоносных пчел, ос), а такженекоторых жесткокрылых (Кипятков В.
Е., 1991). Большинство насекомыхведет одинокий образ жизни, и они встречаются лишь при размножении.Экологические особенности жуков отражены в монографиях немецкойисследовательницыЭ. Пуковски(PukowskiE.,1933) иамериканскогонатуралиста Б. Ратклеффа (Ratcliffe B. C., 1996). Могильщики обитают главнымобразом в умереных областях. Э. Пуковски (Pukowski E., 1933) наблюдалаколонизацию у некоторых видов Nicrophorus: самцы жуков обнаруживают24падаль,затемпараэнергичноотгоняетдругихособей,пытающихсяколонизировать тушу.Большинство могильщиков активны в ночное время, способны отыскатьпадаль далеко на расстоянии. Используя органы обоняния, расположенные наантеннах, они могут найти мертвую мышь, например, в течение часа послесмерти и на расстоянии двух миль (Petruska F., 1975). Обычно жуки находяттушу через день или два.
Эксперименты, проведенные П. Шуберком (ShubeckP. P., 1975), продемонстрировали, что зрение не играет роли в поисковомповедении и больше всего жуки руководствуются чувством обоняния. Оценкаинтенсивности и различия между восприятиями запахов определяетсяособенностями строения сенсилл (Dethier V. G., 1947).У жуков-могильщиков в заботе о потомстве участвуют оба родителя. Дляпроведениярепродуктивногопериодаонииспользуюттрупымелкихпозвоночных животных. Развитие личинок происходит в земле, поэтому,обнаружив труп мелкого животного, они немедленно начинают подкапыватьпод него, выгребая снизу траву, мох, почву.
На мягкой почве труп закапываютуже через несколько часов. Если же мертвое животное находится на твердомгрунте, могильщики перетаскивают его на более удобный участок. Они могуттакжесталкиватьпадальскамнейиперегрызатькорнирастений,препятствующие погребению (Фабр Ж. Л., 1905; Pukowski E., 1933). Этаудивительнаяорганизованнаядеятельностьпроизводитвпечатлениеосмысленной работы, но основным механизмом являются лишь инстинкты(Фабр Ж. Л., 1905; Milne M.
J., 1976; Wilson D. S. et al., 1984; Eggert A. K. et al.,1998 и др.).Имагоиличинкирода Nicrophorusпитаютсятрупамимелкихпозвоночных. Например, в ряде исследований указывается, что жукиNicrophorus investigator (Zetterstedt, 1824) предпочитают небольшие трупы(массой 16–48 г) (Merrick M. J, Smith R. J., 2004). Кроме того, количествовыводка у могильщиков имеет положительную корреляцию с массой самоготрупа (Wilson D. S., 1984). Самка Nicrophorus vespilloides (Herbst, 1793) может25выводить и воспитывать потомство на небольших трупах (массой около 2 г), ввыводке получается четыре особи. Значительно больше яиц самки откладываютна трупы массой 25 г. При этом в природе самки откладывают около 35 яиц, а влабораторных условиях больше. Так, при искусственном подсаживании онизаботятся сразу о 50 личинках (Müller I.
K., Eggert A. K., 1990). Отмечено, чтоесли личинок слишком много, а субстрата мало, то самка, предотвращаяканнибализм между личинками, сама убивает их (Bartlett J., 1987).На больших трупах размножение происходит дважды, но во втором случаеколичество особей в выводке всегда меньше, а средняя масса каждого из нихбольше (Trumbo S. T., 1990). Иногда на успех в спаривании имеет тот самец,который не воспитывал первый выводок (Jenkins E. V.
et al., 2000). Содействиесамцов уменьшает возможность захвата трупа другими жуками, но неоказывается эффективным против более крупных особей своего вида. Врезультате меж- и внутривидовой конкуренции за падаль у некоторых самокжуков-могильщиков (Nicrophorus orbicollis Say, 1825) выработалась реакциябыстрого роста яичников и ювенильного гормона (ЮГ).
При обнаружениитрупа титр ЮГ увеличивается в течение 20 мин, а за 18 ч вес яичниковвозрастает в три раза (Trumbo S. T., 1997). В некоторых случаях самки ужеоплодотвореныи могутоткладыватьяйцабезучастиясамцов,ноокончательное развитие яиц происходит, если самка обнаружила и зарыла труп(Wilson D. S., 1984; Müller I. K., Eggert A. K., 1988).Найдя труп мыши или крота, жуки начинают подготовк для егопогребения. Наблюдается поэтапная деятельность обоих родителей (рис.
1.1).Закопав добычу на глубину около 10 см (крупные могильщики – 1,5 м), жуки совсех сторон удаляют землю вокруг мертвого тела, освобождая свободноепространство для собственных перемещений (Pukowski E., 1933; Ratcliffe B. C.1996).26Рисунок 1.1 – Этапы погребения тушки мыши и проявление родительской заботы жуковмогильщиков: 1 – обследование свежего трупа; 2 – подкоп; 3 – погребение; 4 – срезаниешерсти и обработка тушки слюнными ферментами; 5 – создание камеры, скатывание тушкив шар; 6 – строительство хода для вентиляции и «колыбельки» для откладки яиц(цит. по: Pukowski E., 1933; Ratcliffe B.C., 1996)27От образовавшейся главной подземной камеры (крипта) жуки роют боковыеходы, в которых самка замуровывает яйца.
Сделав это, она ползет обратно вкрипту. В добыче выгрызает ямку (кратер), роняя в нее отрыгнутыйпищеварительный сок. Операция повторяется многократно, и к моментувылупления личинок весь мертвый ком практически переваривается.Крупные трупы не подходят для погребения жуками, хотя могут бытьважным пищевым ресурсом для взрослых особей. Это происходит потому, чтокрупные туши затруднительнее перемещать или пара жуков не успевает зарытьих до заселения двукрылыми (Trumbo S. T., 1990a; 1990b; Eggert A. K., Müller I.K., 1992). Более мелкие по размерам виды, такие как Nicrophorus tomentosus(Weber, 1801) и N.
defodiens (Mannerheim, 1846), зарывают туши ниже листовойподстилки, в то время как более крупные особи жуков могут погребать набольшую глубину (Wilson D. S., Knollenberg W. G., 1987).Если после исследования окружающей почвы земля оказывается слишкомтвердой для зарывания, пара жуков может перемещать останки мыши (3–4 футав час), пока не обнаружит пригодный субстрат (Pukowski E., 1933). Почва вместе погребения рыхлится «вспашкой», во многом в том же стиле, что иработа бульдозера.
Головой жук продавливает почву и заставляет ееподниматься вверх, пока она крошится. Корни выводятся в сторону илипережевываются. Постепенно почва вытесняется по сторонам и тушкапроседает в землю. Продолжительность погребения обычно завершается за 5–8ч, хотя некоторые жуки продолжают трудиться в течение дня. Ночноепогребение важно для этих жуков, так как это мешает мухам откладывать яйцана останки. Хотя личинки мух могут быть убиты или съедены взрослымижуками, присутствие многочисленных опарышей может сделать тушкунепригодной для потомства жуков.За несколько часов до появления личинок из яйца самка через каждыеполчаса ползет в боковую шахту, где замурованы яйца.
Убирает мусор,крупинки земли, расширяя дорогу для своих отпрысков. Проползая вблизи ужесозревших яиц, она негромко стрекочет. Далее начинается кормление.28Личинки, собравшись в крипте, находятся на подготовленном комке,полупереваренном желудочным соком матери. Они энергично вертят головами,а самка последовательно, через каждые 10–30 мин, посещая каждую личинку,2–4 секунды насыщает ее каплями питательной смеси, ею отрыгнутой.
Наследующий день личинки могут питаться самостоятельно.Личинки могильщиковкремовогоцвета,червеобразнойформы,схарактерными особенностями строения тела для большинства жесткокрылых(рис. 1.2). Молодые личинки сгруппированы вместе и не отползают от крипты,а подросшие активно перемещаются, но в почву углубляются неглубоко. Если впервые дни жизни не окажется рядом матери, они сами начинают есть то, начем сидят, но из некормленых матерью редко вырастают нормально развитыежуки.
Личинки растут быстро, через 7 ч удваивают свой вес, передокукливанием, предварительно зарываются в землю и через две недели,проломив стенки крипты появляются новые жуки (Müller I. K. , Eggert A. K.,1990 б; Ratcliffe B. C., 1996).Рисунок 1.2 – Личинка Nicrophorus investigator, вид спереди(ориг. ест. размеры личинки 1.0–1.5 см)Бывает, что поздно родившиеся, вполне уже зрелые личинки зимуют вземле и лишь в конце мая следующего года окукливаются, превращаясь вжуков (Smath R.I., 2002). В том и другом случае самка покидает их, когда онибольше не нуждаются в ее кормлении. В воспитании может участвовать толькоодин самец, при этом личинки выживают и растут не хуже, чем опекаемыеобоими родителями.29Общее количество выводка у могильщиков положительно коррелируетс массойиспользуемоготрупа;наибольшаякорреляцияотмеченанатрупах мышей массой от 1–10 г, а наименьшая — на трупах массой 10–30 г(Wilson D.
S., 1984). Самка N. vespilloides может выводить потомство даже наочень мелких трупах мышей (массой 2 г) и тогда в выводке бывает в среднем 4особи. На трупы мышей массой 25 г самки в природе откладывают в среднем34 яица, а в лабораторных условиях при искусственном подсаживании онимогут заботиться одновременно о 50 личинках (Müller I. K., Eggert A. K.,1990б). Крупный труп (около 20 г) сохраняется вдвое дольше. В этом случаечерез некоторое время после первой яйцекладки самка приступает ко второй.Повторная кладка возможна в том случае, если первый выводок окуклится(Wilson D. S., 1984).
В тех случаях, когда количество личинок велико ипитательного субстрата мало, самка, предотвращая каннибализм, убивает их(Bartlett J., 1987).Эмбриональное развитие яиц при 20 °С продолжается 54 ч, развитиеличинок – 120 ч. Самка занимается воспитанием выводка, пока личинки неокуклятся. При откладке яиц на трупе может находиться и вторая самка.Побеждает та, которая имеет бόльшие размеры. Причем проигравшаясамка может, не покидая труп, также отложить яйца.
В этом случае личинкипроигравшей самки будут воспитываться победившей (Müller I. K., EggertA. K., 1990а).Труп обнаруживают несколько особей жуков-могильщиков, но длядальнейшего размножения остается одна брачная пара. Чаще всего самцыпервыми находят труп и, выставив задний конец тела, начинают имвибрировать. Последний сегмент брюшка выделяет феромон, тем самымпривлекая самок (Pukowski E., 1933; Müller I.
K., Eggert A. K., 1988). На успехконкуренции влияет не только быстрое обнаружение трупа, но и размеры телажука. Лабораторные и полевые эксперименты показали, что у победившихсамок N. vespilloides ширина пронотума значительно больше (Müller I. K.,Eggert A. K. et al., 1990). Размеры N. invetstigator составляют 24–30 мм, и этот30вид является серьезным конкурентом для могильщиков с меньшими размерамитела (например, N. vespilloides и N. vespillo (Linnaeus, 1758)) (Otronen M., 1988).Самец, который успешен в обнаружении туши, выделяет половыеферомоны для привлечения сексуально восприимчивой самки (Pukowski E.,1933; и др.). Часто, взбираясь на более высокий насест, самец принимаетположение «стойка на голове» — опущенная голова и полностью вытянутоекверху брюшко (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
