Диссертация (1154290), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Приложение Б, рис. Б1(в)). Этот сегмент снабжается рядомкутикулярныхпориокаймленспециализированнымиэпителиальнымижелезистыми клетками. Исследования A.-K. Эггерт (Eggert A. K., Müller I. K.,1989а,б; Eggert A. K., 1992) показали, что самцы рода Nicrophorus выделяютферомоны когда, обнаруживают тушу и когда этого не происходит.Более 95 % жуков-мертвоедов переносят с собой на труп клещей; ихсредняя плотность может достигать 500 особей на одном жуке (в зависимостиот времени года) (Wilson D. S., Knollenberg W. G., 1987). Могильщики(Nicrophorus) имеют мутуалистическую связь с форетическими клещамирода Poecilochirus (Acari: Mesostigmata: Parasitidae).
Из клещей, форезирующихнажукахSilphidaeтранспалеарктическийиDermestidae,Poecilochirusизвестныnecrophoriнескольковидов—(Vitzthum,1930)ипалеарктический Parasitus coleoptratorum (Linnaeus, 1758). Л. Шварц и Дж.Миллер (Schwarz L. H. H., Müller J. K., 1992) показали различия в предпочтениихозяина: клещи P. carabi форезируют на видах N. vespillo, N.
vespilloides и нажуках рода Necrodes. Расселение клеща на других видах носит сезонныйхарактер. Другой вид — P. coleoptratorum — специфичен для жуковродов Thanatophilus и Dermestes (Пушкин С. В., 2002).B. Спрингетт (Springett B., 1968) в своих исследованиях подтвердил, что вслучае переноса жуками клещей на труп, первые оставляют его и начинаютпитаться яйцами и личинками мух. Таким образом, поведение клещей помогаетобеспечивать успешное воспитание жуками своего потомства. В экспериментебыло показано, что если в конкуренции участвовало 100 яиц или 100личинок мясных мух при отсутствии клещей, то пара жуков не могла дать31никакого потомства.
Если жуки вместе приносили 30 клещей, то последниеуничтожали все яйца падальных мух и потомство жуков выживало. Через 2–4дня личинки Nicrophorus выходят на труп, за этот период клещики родаPoecilochirus уничтожают значительное число личинок двукрылых, что сильноснижает конкуренцию. Лишь только при высокой плотности клещи могутпоедать яйца могильщиков.Есть другая точка зрения, также подтвержденная лабораторнымиисследованиями (Blackman S. W., 1977). В этом случае клещей Poecilochirusрассматривают как специализированных хищников своих хозяев, которыепоедают отложенные яйца жуков и тем самым снижают их численность. Когдатуша зарывается, оба жука и клещи размножаются под землей.
В периодокукливания личинки Nicrophorus взрослая самка жука покидает выводковуюкамеру и большое количество дейтонимф переносятся ею к другой туше. Такжедейтонимфы могут прицепляться к только что появившимся жукам. КлещиP. carabi обычно не размножаются на больших тушах, но ждут, пока хозяиннайдет маленькую, подходящую для их размножения (Brown J. M., Wilson D. S.,1992). Клещей переносят не только жуки-могильщики, но и мертвоедырода Oiceoptoma; многие используют насекомых в качестве транспортеров прирасселении.Изменчивость рисунка надкрылий жуков рода NicrophorusНа сегодняшний день известен ряд работ, посвященных изучениюфенооблика популяции у могильщиков. Ф. Джонс (Jones F., 1932) провел рядэкспериментов, используя Nicrophorus americanus (Olivier, 1790), N.
orbicollis(Say, 1825) и N. pustulatus (Herschel, 1807), чтобы определить, отпугивает линасекомоядных птиц апосематическая окраска надкрылий этих жуков. Врезультате никто из семи особей могильщиков не был съеден птицами, а другиевиды жуков эти же птицы съели охотно. Также имеется предположение, что вовремя полета жуки выворачивают надкрылья желтой стороной вверх иподражают шмелям, спасаясь от нападения птиц (Heinеich B., 2012).32Окраска многихнасекомыхвтойилииноймереопределяетсятемпературой. Так, широко используемые в биологической защите растенийосы бракониды (Bracon hebetor Say, 1836) при низких температурах имеюттемную окраску (почти черную), а при высоких преобладает ярко-желтый цвет.Внешне эти температурные формы настолько отличаются друг от друга, чтовполне могут быть приняты за разные виды.
Однако часто встречаются ипереходные, обладающие темными пятнами разных размеров (Чернышев В. Б.,1996).В настоящее время в фенетике признаки с наглядной качественнойизменчивостью рассматриваются в качестве маркеров генетической структурыпопуляций (Глотов Н. В., 1983; 1985, Голуб В.
Б., Лихман Н. С., 2003 и др.). Сэтойцельюпроведенанализпопуляционно-фенетическойструктуры могильщика рыжебулавого Nicrophorus vespillo (Linnaeus, 1758),населяющего Калужский городской бор. Выявлено шесть разновидностейокраски надкрылий (две основные и четыре редкие) (Трофимов И. Е., 2008). Помнению атора, одна из причин многообразия форм — антропогенноевоздействие. Фенотипическое разнообразие жуков-могильщиков как действиеантропогенной нагрузки установлено и в Самарской области (Крымкина Ю. В.,2009).Изучение внутривидовой изменчивости живых организмов позволяетустанавливать половые, хронографические и географические различия междуотдельными группировками вида. Например, Е.
Ю. Захарова (2012) выявила,что самки бабочек сенницы аркании (Coenonympha arcania Linnaeus, 1761),обитающие на Среднем и Южном Урале, отличаются от самцов крупнымразмеромибольшимипятнамикрыловогорисунка.Географическаяизменчивость осы французской (Polistes gallicus Linnaeus, 1767) (наблюдениявелись в трех пунктах Херсонской области, находящихся на значительномудалении друг от друга) проявляется только в окраске рисунка первого тергитабрюшка, а по характеру пигментации наличника и среднеспинки можноотнести всех рассмотренных особей к одной популяции (Русина Л.
Ю. и др.,332005). Географическая изменчивость рассматривается как адаптация животныхк условиям обитания, а хронографическая – к влиянию определенных факторов(Васильев А. Г. и др., 2003).Появление многочисленных вариаций фенотипа у насекомых может бытьследствием различных условий их обитания. В. Б. Голуб и Н.
С. Лихман (2003)обнаружили, что наиболее высокие показатели фенотипического разнообразиягруппировок клопов слепняков (Lygus rugulipennis Popp., 1911) наблюдаются вусловияхмаксимальнойантропогеннойнагрузки.Влияниезагрязненияокружающей среды на морфологические характеристики вида не всегдаподтверждается. Например, Е.
Ю. Захарова (2012) не нашла достоверныхотличий между выборками C. arcania из естественных и антропогеннонарушенных местообитаний. Автор предполагает, что во всех изученныхместообитаниях C. arcania существует в благоприятных для нее условиях, афенотипическое разнообразие связывает с особенностью накопления металлови радионуклидов в кормовых растениях.По популяционно-видовым характеристикам используют и жуковмогильщиков в качестве биоиндикаторов окружающей среды, поскольку онитесносвязаныспочвойиобладаютвысокойчувствительностьюкантропогенным изменениям качества окружающей среды (Сигида С. И.,Пушкин С. В., 2001; Белова Ю. Н., Журавлева Е.
В., 2007; Ермаков А. И.,2013б). Оценка состояния природных популяций, подверженных высокойантропогенной нагрузке, может вестись с помощью анализа морфологическойизменчивости особей. У представителей семейства мертвоедов она проявляетсяв морфологических аномалиях тела (например, асимметрия переднеспинки(Silpha carinata Herbst, 1783) или ее деформация (N. vespillo)) (Присный Ю. А.,2009).Некрофильные представители коротконадкрылых жуков (стафилиниды)(Staphylininae) относятся к типичным герпетобионтным видам, которыенаселяют почвенную подстилку; разлагающиеся растительные и животныеостатки, грибы, цветки и листья растений; гнезда птиц и норы млекопитающих.34Среди представителей семейства А. С. Бабенко (1991) выделяет несколькоэкологических групп, определяя их по принципу предпочтения субстратов впределах различных ярусов (почвенном, напочвенном), где расположеныстации определенных групп.
В лесных биогеоценозах плотность стафилинид вподстилке приблизительно та же или чуть ниже, чем в верхнем слое почвы;специфических почвенных обитателей, не встречающихся в подстилке,практически не найдено. Многие авторы в целом отмечают, что на трупах онивсегда численно преобладают как в видовом, так и количественном отношении(Kočárek P., 2003; Matuszewski S.
el. al., 2008-2016; Марченко М. И., 1987;Минаев Д. И., Пушкин С. В., 2016 и др.).Большинство стафилинид герпето- и педобионтов по типу питанияявляются хищниками, поедающими мелких беспочвенных (Бабенко А. С., 1991;Тихомирова А. Л., 1973; Колесникова А. А. и др., 2008). Среди стафилинидвстречаются обитатели эфемерных субстратов напочвенного яруса – навоза(копробионты) и падали (некробионты), а из группы копрофилов по типупитания выделяются копрофаги и хищники. Роль стафилинид как копрофагов,повсейвидимости,невелика.Хищныекопрофильныестафилинидыхарактеризуются более богатым видовым и морфологическим разнообразием(Псарев А. М., 2010).
Они питаются практически всеми обитателями навоза (заисключением крупных жесткокрылых и червей) и являются основнымкомпонентом, регулирующим численность копрофагов. Сравнительно мелкиепредставители рода Philonthus (P. qusiquiliarius, P. albipes, P. varius), а такжеGyrohypnus fracticornis и Alepcharinae питаются чаще яйцами двукрылыхи мелкими личинками с достаточно нежными покровами. Нападение на болеекрупную добычу редко бывает успешным, хотя и самые мелкие хищники вотдельных случаях справляются с личинками, покровы которых повреждены.Копрофилы особенно многочисленны близ жилья человека.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
