Диссертация (1154290), страница 4
Текст из файла (страница 4)
perfringens, C. sporogenes)палочки. Из грамотрицательных условно патогенных бактерий преобладалипредставители родов Proteus и Veillonella (Сидорова Н. А. и др., 2017).Плесневые грибы, например собачий микроспорум (Microsporium canis),поражает кожу, волосы и ногти трупов людей (Юсуфов В. А., 1983). Однакоизвестно, что плесневые грибы не способны совместно развиваться сличинками двукрылых на гниющих эфемерных субстратах (Зверева Е. Л.,1984). Это относится и к трупной фауне, поэтому плесень появляется только напоследних стадиях разложения, когда нет личинок (Марченко М. И., 1987;Теньков А.
А., Плаксин В. О., 2005; Богомолов Д. В. и др., 2011).Механическое воздействие — силы текущей воды, замораживание иоттаивание—приводитксильномуразрушениютканей.Такжек механическому повреждению относят разрушение тканей позвоночнымиживотными. Крупной падалью в зимний период охотно питаются грызуны(Формозов А. Н., 1989). Позвоночные-мусорщики (птицы, собаки и пр.) наносятсильные повреждения или растаскивают фрагменты, тем самым значительноускоряя процесс разложения (Марченко М. И., 1987; Ellison G.
H., 1990; BeasleyJ. et al., 2015). Тем не менее, важное место в утилизации трупов занимаютнасекомые, а именно жесткокрылые (Coleoptera) и двукрылые (Diptera). Взависимости от массы трупа и места его расположения, роль их неоднозначна.В аридных районах трупные ткани утилизируются за счет жесткокрылых и ихличинок (Жантиев Р. Д., 1979–2009; Цеденова Л. У., Сальникова В. Л., 1982;Пушкин С. В., 2002). В регионах, где в трупах дольше сохраняется влага,разложение осуществляется преимущественно за счет личинок двукрылых(Марченко М.
И., 1980; Озеров А. Л., 1989а; Лябзина С. Н., 2003 и др.).Рассматривая состав членистоногих-некробионтов, выделяют несколькогрупп: 1) трупную; 2) обычную; 3) случайную (Reed H. B., 1958). Дж. Пейн20(Payne J. A., 1965), изучая питание у 522 видов из 151 семейства насекомыхнекробионтов, разделяет их на пять групп: 1) паразиты; 2) хищники; 3)падальщики; 4) всеядные; 5) виды с неустановленным типом питания.Классификации М.
И. Марченко (1980) и Л. Браака (Braack L. E. O., 1987)основаны на экологических связях (питание, местообитание, разложение)насекомых с трупом. М.И. Марченко выделяет две группы: 1) собственнуюэнтомофауну трупа, которая включает некрофагов и виды, развивающиеся натрупе; 2) случайную группу, куда внесены все прочие. Л. Брааком выделено тригруппы, в основном по экологическим связям: 1. Облигатные, которыерегулярно встречаются на трупах; кроме того, они связаны с падалью какглавным источником питания и местом размножения. 2. Факультативные,утилизирующие трупы наряду с другими пищевыми источниками, или они дляних являются местом для развития.
3. Случайные – попадаются единично,нечаянно.В исследованиях чаще используется классификация Л. Браака, например,в зарубежных (Ellison G. H., 1990) и российских работах (Kozminykh O. V.,Esjunin S. L., 1994).Вотличиеотназемныхсистем,экспериментыпоизучениюнекробионтного состава в водных экосистемах единичны (табл.1.1). Впервыеисследования по практическому применению энтомофауны трупов в судебномедицинской практике были проведены в конце XVIII века Пьером Меньином(J. P.
Mѐgnin). Свои наблюдения он изложил в работе «La faune des cadavres:application de l’entomologie a la mѐdicine lѐgale» («Фауна трупов: применениеэнтомологиивсудебной медицине»).Вдругихопытах,проведенныхДж. Пейном и Е. Кингом (Payne J. A., 1965; Payne J. A., King E. W., 1968, 1970),была изучена утилизация трупов крупных животных в воде и наземной средах(в доступных, недоступных (погребенные) для деятельности насекомых).
Имидоказано, что разложение в почве может зависеть от того, на какой глубиненаходится погребенное тело, и что в пахотных почвах процесс разложенияпроисходит в два раза быстрее, чем в лесу, а число особей, связанных с21падалью, в почве пашни больше, чем в лесу. Для обоих случаев характерно, чтопо мере углубления в почву разложение затягивается. Эти эксперименты былиподтверждены и другими исследованиями (Melis C. et al., 2004; Mariani R. et al.,2014).Некрофаги тесно сотрудничают не только с бактериями, но и грибами. Всвязи с этим Р. Уиттекер (1980) в пищевой цепи выделяет отдельные группы:детритные консументы – животные, которые поедают трупы и питаютсябактериями и грибами, и редуценты – гнилостные бактерии и грибы.По мнениюБ. Р.
Стригановой(1980),«детритофагия–этоузкаяспециализированная часть сапрофагии. Почвенный детрит — биогенноеобразование гетерогенного происхождения, включающее измельченные исильно разложившиеся остатки растительных тканей и покровов животных,утратившие признаки исходной структуры (формы), простейшие, мертвые иживые бактериальные клетки, смешанные с частицам почвы, а именноорганическое вещество, характерное для последней стадии трансформации.Детрит является пищей для дождевых червей, энхитреид, орибатид. В верхнихслоях почвы, где разложение лишь начинается, утилизация мертвых тканейпроисходит за счет большой группы сапрофагов».Жесткокрылые некробионтыИмеются сведения о видовом и количественном составе жесткокрылых,отмеченных на различных трупах животных.
Так, на северо-востоке ЧешскойРеспублики жесткокрылых выявлено 145 видов из 22 семейств (Kočárek P.,2003), фауна Северного Кавказа включает 262 вида (Пушкин С. В., 2002;Минаев Д. М., Пушкин С. В., 2016). В южном некрофильном комплексенаибольшее разнообразие представлено семействами карапузиков (Histeridae) –23 вида, мертвоедов (Silphidae) – 22 и кожеедов (Dermestidae) – 19. На Алтае натрупах мелких животных и кусочках органического материала выявлено 52вида (Псарев А. М., 2017).22Представители семейства мертвоедов* (Silphidae) в природе являютсяосновными деструкторами трупных тканей. Оно включает небольшое числовидов: всего в мировой фауне насчитывается 208 видов из 13 родов (RatcliffeB.C., 1996); на территории бывшего Советского Союза около — 80(Крыжановский О.
Л., 1965). В настоящее время в фауне России, по сведениямГ. В. Николаева и В. О. Козьминых (2002), насчитывается 53 вида, а по даннымС.В. Пушкина (2015) – 54. Видовой состав семейства достаточно хорошоизучен во многих регионах и на материках (Семенов-Тян-Шанский А. П., 1933;Лафер Г.
Ш., 1989; Есюнин С. Л., Козьминых В. О., 2001; Рябухин А. С., МатисЭ. Г., 1987; Пушкин С. В., Сигида С. И., 2001; Рябухин А. С., 2009; ПушкинС. В., 2015; Еремеев Е. А. и др., 2016; Ratcliffe B.C., 1996; Hava J. et al., 1998).Например, в соседней с Россией Республике Беларусь отмечено 20 видов(Александрович О. Р., Писаненко А.
Д., 1987), в Польше – 27 (Mroszkowski M.,1955).Семейство Silphidae подразделяется на два подсемейства: Nicrophorinae –жуки, способные зарывать небольшие трупы животных, и Silphinaeповерхностно-падальные мертвоеды. По трофическим связям большинствовидов в семействе являются некрофагами, но также имеются хищники:мертвоед трехреберный Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758), нападающийна моллюсков, и вредители сельскохозяйственных культурAclypea opaca(Linnaeus, 1758) и A.
undata (Müller, 1776), которые поедают всходы и листьякапусты, свеклы, картофеля. В Карелии иногда отмечаются поврежденияпосевов этими жуками (Прогноз появления..., 2000).Большинство Silphidae питаются падалью, пометом и разлагающимисярастительными материалами, некоторые мертвоеды (род Phosphuga) охотятсяна улиток. Основными редуцетами мертвого вещества являются виды родовNicrophorus,Necrodes,Oiceoptoma,*ThanatophilusиSilpha.ЛичинкиРусские названия семейств, родов и видов насекомых даны по Б.Р.
Стригановой и А.А. Захарову (2000),пауков – по Р. Р. Сейфулиной и В. М. Карцеву (2011).23развиваются на трупах, а для имаго характерна полифагия. Последниевстречаются на разлагающихся грибах, растениях или выступают какрегуляторы численности личинок мух (Есьнин С. Л., Козьминых В. О., 2000;Пушкин С. В., 2002).Трупоед черный Necrodes littoralis (Linnaeus, 1758) – один из крупныхнекрофильныхжесткокрылых,отличаетсяотдругих мертвоедовсвоимчерным, матово-блестящим телом (см. Приложение Б, рис.