Диссертация (1154290), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В местах выпасакрупного рогатого скота и на пастбищах их доля возрастает в десятки раз средипрочих герпетобионтов по сравнению с естественными лесными и луговыми35биотопами. Среди коротконадкрылых жуков облигатных некробионтов ненаблюдается.Жуки, приуроченные к трупам млекопитающих или птиц, такжевстречаются в пищевых отбросах близ жилья человека.
Наиболее массовыевиды (Creophilus maxillosus и Ontholestes murinus) питаются личинкамидвукрылых (Muscidae), а более мелкие некрофилы уничтожают яйца трупныхобитателей (Koskela H., 1972, 1979; Тихомирова А. Л., 1973; Бабенко А. С.,1991). Жуки нападают в большом количестве на личинок двукрылых, но дляC. maxillosus отмечено также питание тканями трупов на начальной стадииразложения (Бабенко А. С., 1991). Более крупный хищник Ontholestes murinus(Linnaeus, 1758) (см. Приложение Б, рис. Б1 (г)) нападает на более крупныхличинок двукрылых последнего возраста (рода Calliphora). Также у O.
murinusвыработались морфологическиеиповеденческиеадаптации,которыепозволяют ему успешно охотится и за имаго двукрылых (Псарев А. М.,Чильдибаев М. К., 1990).Половой диморфизм у особей выражен слабо и у многих заключается вопушениилапокпереднихконечностей.МорфологическиеотличияуC. maxillosus выражаются в размерах некоторых частей тела (Shahbaz M., 2017).Установлено, что самцы хищника серого имеют значительно более широкуюголову и переднеспинку, длинные мандибулы и широко поставленные глаза,чем у самок. Скорее всего, эти признаки можно отнести и к видамрода Ontholestes.Взрослые жуки рода Aleochara могут нападать на малоподвижную добычу(личинки двукрылых, жуки), а их личинки являются эндопаразитами куколокдвукрылых (Стриганова Б.
Р., 1960; Peschke K, 1978; Псарев А. М., 2001 и др.).Вид Aleochara curtula (Goeze, 1777) часто встречается под гниющимирастительными и животными остатками, в навозе, грибах, под опавшей листвойи мхом, в норах грызунов (Киршенблат Я. Д., 1965; Кащеев В. А., ЧильдибаевМ. К., 2000).36Самки откладывают яйца вблизи пупариев мух, далее личинки первыхвозрастов проникают внутрь и заражают хозяина. Окукливание Aleocharaможет происходить либо в почве, либо внутри зараженного хозяина (PeschkeK., Fuldner D., 1977), самка и самец А. curtula выделяют феромоны, которыепривлекают оба пола (Peschke K., 1978, 1986; Peschke K. et al., 1999).Еще один эфемерный субстрат напочвенного яруса – шляпочные грибы –также хорошо освоен коротконадкрылыми жуками (Халидов А.
Б., 1984;Кривошеина Н. П. и др., 1986). Жуки входят в основную составную частьфауны шляпочных грибов. Как правило, они заселяют плодовые тела грибовсемейств Boletaceae и Agaricaceae.Изученностьстафилинидпосеверо-западнымобластямРоссиинеодинакова. Достаточно полный список видов по северо-востоку европейскойчасти приводится А. А. Колесниковой с соавторами (2002 г. — по настоящеевремя).Некрофильные представители семейства кожеедов (Dermestidae) относятсяк группе ксерофильных потребителей остатков животного происхождения.Развиваются за счет тканей трупов беспозвоночных и позвоночных животных.Их роль в утилизации наиболее проявляется в южных районах, степях, гдетрупы частично или полностью мумифицируются, и при таких условиях онипреобладают среди других некробионтов (Жантиев Р.
Д., 1979, 2009). В лесахна трупах встречается подрод Dermestinus, также обитающий в степях,пустынях, прибрежных биотопах (Жантиев Р. Д., 2009).Специфика пищевого субстрата определяет некоторые характерныеособенности биологии жуков-кожеедов. Некробионтные виды кожеедовобладают длительно живущими имаго.
Самки откладывают яйца небольшимипорциями на протяжении всего периода размножения, личинки развиваютсябыстро. Прежде всего, это связано с недолговечностью пищевого субстрата, атакже высококалорийной и достаточно влажной пищей. В случае же истощенияпитательных ресурсов личинки либо погибают (они не способны переползти надругой пищевой субстрат самостоятельно), либо чаще всего прибегают к37каннибализму,которыйявляетсяоднимиз механизмовсаморегуляциичисленности. Это в природе встречается чаще, чем гибель всех особей(Жантиев Р. Д., 2009).
К числу хищников, питающихся кожеедами, относятсянекоторые виды родов Saprinus (сем. Histeridae) и Necrobia (сем. Cleridae)(Kočárek P., 2003).К пищевым конкурентам кожеедов относятся практически все насекомые,развивающиесяза счет веществ животного происхождения. Наиболеесущественными из них являются личинки двукрылых и некоторые видыSilphidae. Развитие кожеедов на трупе напрямую связано с присутствиемличинокSarcophagidaeиCalliphoridae,которыеразжижаясубстрат,препятствуют появлению жуков на последней стадии разложения.Почтивсепредставителиподсем.Saprininaeибольшинствоподсем.
Histerinae, входящих в сем. Histeridae (Карапузики) также являютсяобитателями падали, помета и экскрементов. Форма их тела овальная иумеренно выпуклая, хорошо развиты копательные ноги, что связано спребыванием и передвижением в почве под трупами или экскрементами, гдеони преследуют свою добычу.
Карапузики являются плотоядными, пищу имсоставляют личинки мух — копро-, некро-, сапробионтов и клещей, обитающиена этих субстратах (Крыжановский О. Л., Рейхард А. Н., 1976, Halstead D. G. H.,1963). Представители Histeridae играют важную роль в регуляции плотностипопуляции мясных мух, размножающихся на гниющем субстрате (Nuorteva P.,1970). Кроме личинок мух, карапузики могут поедать и других насекомых, атакже способны кормиться мясом (Lindner W., 1967; Крыжановский О.
Л.,Рейхард А. Н., 1976). На падали Histeridae обычно появляются при аммиачномгниении, на стадии разжижения мягких тканей (Дажо P., 1975). В умеренныхзонах за год развивается одно поколение (Halstead D. G. H., 1963).Типичными кератофагами являются личинки и имаго родов Omosita,Nitidula сем. Nitidulidae (Блестянки). Питаясь сухожилиями, костной тканью,которые недоступны для личинок двукрылых, они тем самым способствуют38полной утилизации этих останков (Kočárek P., 2003; Matuszewski S.
et al., 2008;Лябзина С. Н., 2003 и др.).Некрофильные двукрылыеДвукрылые (Diptera), а именно их личинки, являются основнымиутилизаторами трупов крупных животных и по численности особей занимаютдоминирующее положение среди всего комплекса некробионтов (Марченко М.И., 1980; Лябзина С. Н., 2003; Matuszewski S. et al., 2008–2016 и др.).По некрофильным двукрылым на территории России приводятсясведения в диссертационных работах М. И. Марченко (1987) — Ленинградскаяобласть, А. Л. Озерова (1988) — Дальний Восток, С. Н.
Лябзиной (2003) —Карелия. Подробные исследования двукрылых, связанных с трупами, такжерассмотрены Б. К. Петровой (1968–1974) — Приморский край; П.В. Басихиными А. Д.Петровой, (1991) — Южный Ямал. Имеются сведения по составуотдельных семейств в Мурманской области (Kozlov M., Whitworth T., 2002),Воронеже (Труфанова Е. И., Хицова Л. Н., 2001), Татарстане (Хасанова Р. Д.,Шулаев Н.
В., 2015). Особенности состава некрофильных видов, входящих вфауну двукрылых, изучены в Предуралье — Оренбургская область (АгееваТ. Ю., 2007; 2009), на северо-востоке России (Пестов С. В., 2009), в Самарскойобласти (Любвина И. В., 2011), Центральной Якутии (Потапова Н. К.,Багачанова А. К., 2005) и среди насекомых на Южном Ямале (Ольшванг В. Н.,1992).Имеются монографии и многочисленные исследования, посвященныеэкологическим особенностям и распространению отдельных некрофильныхвидов.
Например, в Ивановском медицинском институте А. М. Лобановым(1975–1979) подробно изучены некрофильные личинки рода Fannia. Влабораторииэкспериментальнойбиометода ЗоологическогоэнтомологииИнститутаРАНи(г.теоретическихосновСанкт-Петербург)Е. Б.Виноградовой детально проработаны физиологические параметры синейпадальницы красноголовой (Calliphora vicina R-D). Все эти представители39связаны с разлагающимися органическими веществами, в том числе трупамиживотных и человека.Видовой и количественный состав некрофильных двукрылых рассмотренв работах зарубежных исследователей из ряда стран: Австралии (Archer M.,Elgar M., 2003), Испании (Martı´n-Vega D., Baz A., 2013; Baz A. et al., 2015),Англии (Macleod J., Donnelly J., 1957, 1958, 1963; Erzincliolu Y.Z., 1985; DaviesL., 1999;), Финляндии (Nuorteva P., 1963–1977; Hanski I., 1980, 1981,1987;Hanski I., Kuusela S., 1980; Kuusela S., Hanski I., 1980; Kuusela S., 1983; Kouk J.,Hanski I., 1995), США (Kneidel K.
A., 1984, Watson E. J., Carlton C. E., 2003;Tabor K. L. et al., 2004), Чехии (Kočárek P., 2001), Грузии (Dodge H., Seago J.,1954), Египтаа (Tantawi T. I.et al., 2006), Индии (Bharti M., Singh D., 2003),Колумбии (Perez S. P. et al., 2005), Германии (Fiedler А. et al., 2008), Португалии(Prado e Castro C. et al., 2010, 2014) и Кувейта (Al-Mesbah H. et al., 2012).В зависимости от того, что предпочитают личинки для своего развитиясреди разлагающегося субстрата, многие авторы (Марченко М. И., 1987; ОзеровА. Л., 1988; Артамонов С. Д., 2011 и др.) разделяют некробионтных двукрылыхна две группы: облигатные и факультативные, поскольку личиночное питаниегораздо менее разнообразно, чем имагинальное, и в достаточной степениунифицировано.1. Облигатные некробионты.
Группа включает специализирующихся нападали двукрылых, развитие которых связано только с трупами животных ипредставлена несколькими видами. Кроме того, из-за смены пищевойспециализации и перехода на другой трофический субстрат в различныхклиматических зонах список видов может меняться.2. Факультативные некробионты. Группа объединяет двукрылых, развитиекоторых может быть связано, помимо трупов животных, с другимиразлагающимися субстратами: экскрементами человека и животных, гнилойрастительностью и грибами. Это самая многочисленная по числу видовгруппа двукрылых факультативных некробионтов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
