Диссертация (1151595), страница 3
Текст из файла (страница 3)
После имплантации, образовавшегосябластоциста в слизистую оболочку матки, протекание эмбриональной фазыонтогенеза показано в работах Г.К.Исаковой (2000), Е.А.Кизиловой (1999),Л.Ф.Максимовского (1994) и др. Питание зародыша в эмбриональную фазупроисходит в основном за счет энергетических запасов протоплазмы самойзиготы. К стадии 280-300 бластомеров у зародышей норки наблюдаетсярезкое замедление в развитии на 10 - 40 суток.Формирование кожного покрова у животных происходит в раннемэмбриогенезе. К 30-сут. возрасту кожа зародыша еще не дифференцирована,поверхностные клетки - один ряд вытянутых клеток с вытянутыми ядрами(К.М.Еремеева, 1952; 1967).К началу имплантации зародыш достигает величины 0,4-0,5 мм, ановорожденный щенок – примерно 75 мм. Продолжается плодная фаза унорок - 28-31 суток (М.Д.Абрамов, 1974).
За 30 суток плодного развитиявеличина зародыша увеличивается в 170 раз. И все основные процессы, врезультате которых формируется организм норки, протекают в плоднуюфазу.После имплантации и образования плаценты питательные вещества кплоду поступают через пупочную артерию (М.Д.Абрамов, 1974). У плодаувеличиваются общие размеры тела, закладываются нервно-сосудистыйкомплекс спинного и головного мозга, нервная система, железы внутреннейсекреции,сосуды,происходитихдифференциацияиусложнение,12образуются трахеи и легкие, появляется и начинает развиваться пищевод,желудок и кишечник, закладываются печень и поджелудочная железа,образуется зачаток тазовых почек, развиваются наружные половые органы(Л.Ф. Максимовский, 1994; Е.А.Кизилова, 1999).Уже в процессеэмбриогенеза и раннего постнатального онтогенеза происходит становлениеизоферментного профиля ЛДГ - отражающего становление белкового,жирового и углеводного обменовсвойственного типу обмена тканейвзрослых животных (Л.К.Кожевникова и др.
1984; Н.Н.Тютюнник, 2000).К 40-сут. возрасту плода клетки кожного покрова дифференцированы,состоят из 2-х рядов эпителия, в верхнем ряду – вытянутые, в нижнем –кубические клетки (К.М.Еремеева 1952), хорошо развита дерма (толщина1818 мкм), возникают многочисленные сосочки, вдающиеся в эпидермис,толщина эпителия 8-12 мкм; внутри эпителия возникают зачатки волос. Взародышевую фазу с формированием кожного покрова и его производныхусиливается обменная роль кожи, проявляющаяся в активном межуточномобмене углеводов, белков, жиров, солей, витаминов и воды (А.А.Браун,1983).
К концу плодной фазы происходит образование многослойногоэпителия (5-7 рядов), рост толщины слоя кожи достигают 8,7 мкм. Дерма уплода состоит из клеточных элементов различной формы со слаборазвитойволокнистой структурой. Хорошо сформированы волосяные фолликулы,возникают потовые железы (К.М.Еремеева, 1952; 1967). Дальнейшееразвитие плода и подготовка его к новым условиям развития происходит впостнатальномонтогенезе;сформировавшихся органов,приэтомусложняютсяв том числе и кожно-волосяногофункциипокрова(Н.А.Слесаренко, 1995; 1996).В результате короткой беременности щенки норок рождаются слабымии беспомощными с массой 9-15 г, коротконогие, без зубов, почти голые,глазаислуховыеаппаратызакрыты(Н.А.Балакирев,2001),сморфологически и функционально незрелыми органами.
И поэтому для13адаптации к воздействию внешней среды необходимо интенсивное развитиеорганизма стандартных норок (М.Д.Абрамов, 1974, 1981).Развитие норок в постнатальном онтогенезе.У новорожденныхнорок объем желудка у самок и самцов колебались размеры 0,18 см 3- 0,2 см3, длина кишечника 25,3-28,3 см, масса кишечника 1,15-1,25 г, масса печени0,54-0,66 г, поджелудочной железы - 0.11-0,32 г(Н.В.Чопорова, 1994).Поверхностная стенка желудка по архитектонике характеризуется наличиеммалодифференцированногоэпителияснебольшимиуглублениямивосновную пластину зачатков желудочных ямок, мышечная оболочка в видеединичныхнейробластовинервныхволокон(А.А.Шилов,2006).Желудочный сок новорожденных норок не содержит соляной кислоты.Кислая реакция в желудке обеспечивается в эту фазу молочной кислотой,которая образуется при расщеплении гликогена. Соляная кислота появляетсяв желудочном соке на 10-сутки.
Концентрация пепсина заметно возрастает к25-суточному возрасту (В.М.Олейник, 1984).. Функциональная системакишечника, поджелудочная железа, ответственная за осуществления заосуществлениекишечногопищеварения,сформированатак,чтобыобеспечивать в необходимой степени адаптацию к создавшимся условиям,молочному питанию.Нервно-сосудистый комплекс спинного мозга у новорожденных норокеще до конца не сформирован.Скелетотопически уровень окончаниямозгового комплекса спинного мозга у норки располагается от краниальногокрая последнего крестцового (И.А.Илюшина, 2002).Эпителий протока придатка семенника у норок простой столбчатый смалой высотой,ядра эпителиоцитов округлой формы,нейтральные исульфатированные гликопротеины в эпителии протока не обнаруживаются(М.Р.Башкуева, и др.
1998).В натальную фазу эпидермис кожного покрова состоит из рогового имальпигиеваслоев(6-7рядов).Роговойслойэпидермисарыхлыйотслаивающийся с поверхности, мальпигиев состоит из 5-6 рядов клеток14(К.М.Еремеева, 1952; 1953).Слой состоит из чешуек разной степениороговения. Дерма состоит из клеточных элементов различной формы сослаборазвитой волокнистой структурой, составляет 2400 мкм, волос в видекорня с развивающимся стержнем. Потовые железы небольших размеров.Секреторные отделы образованы мелкими клетками с малым количествомпротоплазмы, не имеют извитости.
Сальные железы небольших размеров(К.М.Еремеева, 1952; 1953; 1967;Л.Г.Уткин,1970;О.Я.Язан,Е.Л.Царева, 1991, М.Д.Абрамов, 1965;1957;А.П.Русских,1980).Дальнейшиесущественные изменения органов и тканей, а также функциональных системорганизма, их структурных организаций и адаптационных перестроекпроисходят при дальнейшем постнатальном развитии норок.Одной из отличительных особенностей постнатального развития норокявляется неравномерность роста. Скорость развития в разные фазы различна и не зависит от генотипа норок, достигая своего максимума наранних фазах онтогенеза, и снижается с возрастом (A.H.Tauson, 1985;М.Д.Умурзаков, 1985; М.М.Хурматуллин и др.
2003; Л.В.Малыхина, 2010).Динамика абсолютных приростов от рождения до 2-х месячноговозраста свидетельствует об очень интенсивном росте массы и длины теланорок (В.А.Александров, 1964; М.Д.Абрамов, 1981;B.Barabasz, 1994;В.К.Hansen, 1997; Elnif J., 1997; М.М.Хурматуллин и др. 2003; A.-L.Brink,2005; Л.В.Малыхина, 2010), особенно, в первые 10 суток (Л.В.Малыхина,2010).
К 15-18-сут. возрасту у щенков норок прорезываются зубы, к 28-30сут. возрасту открываются глаза и слуховые проходы (Н.А.Балакирев, 2001).В постнатальном развитии норок выделяют 2 основных периода интенсивного роста (от рождения до 2-х мес. возраста) и замедленного (с 2-3х до 9 мес. возраста) (В.А.Александров, 1964; S.W.Hansen et al., 1997).Интенсивность роста норок после 3-х мес. возраста резко замедляется, исамцы и самки только к 6- мес.
возрасту достигают размеров взрослыхживотных, живой вес увеличивается вплоть до 9-10 мес. возраста. В первыедни после рождения объем груди быстро и резко увеличивается, в связи с15интенсивнымразвитиемразмеровсердца,легкихипечени(В.А.Александров, 1964; К.М.Еремеева, 1964). От рождения до2-х мес.возраста у норок интенсивно развивается скелетно-мышечный аппарат,увеличивается длина тела, и обхват груди, увеличение живой массыприходится преимущественно на 2-ой – 3-ий месяц жизни животных(М.Д.Абрамов, 1981).
Длина головы норок резко увеличивается с моментарождения до 2-мес. возраста, и далее ее рост замедляется. Молодняк норкипереходит уже на питание обычной пищей, к этому времени завершаетсяразвитие зубной системы и формирование лицевой части черепа. К 4-х мес.возрастузаканчивается(М.Д.Абрамов,1974).восновномИзменяетсяростмозгаикостейопорно-двигательныйчерепааппарат(Ф.Р.Капустин, 2002). Передние и задние конечности молодняка интенсивнорастут до 1,5-2-х мес. возраста.
Особенно большой прирост отмечается впервый месяц жизни. В 4-х мес.возрасте удлинение конечностей почтипрекращается (В.А.Александров, 1964). Рост отделов спинного мозга,позвоночного канала в постнатальном онтогенезе происходит неравномернои с разной интенсивностью. Наибольшее увеличение размеров спиномозговых ганглиев наблюдается от рождения до 15-сут. возраста норок, вфазу интенсивного роста от 30 до 60-сут., затем наступает периодпостепенного спада и стабилизация роста от 60 до 180-сут. возраста.
К 30сут.возрасту спинной мозг по всем параметрам приближается к мозгувзрослой норки, хотя морфофункциональное становление его к завершается кполовой зрелости (И.А.Илюшина, 1998; 2002).Входепостнатальногоонтогенезапроисходитизменениеморфометрических показателей сердечно-сосудистой системы, системыкрови, архитектоники лимфатических сетей эндокарда, миокарда и эпикарда.Диаметри длина интраорганных лимфатических сосудов сердца самыемаленькие у новорожденных норок и увеличиваются с возрастом животных,клапанныйиндекс,Архитектониканаоборот,лимфангионовуменьшаетсяпретерпевают(В.Ю.Чумаков,изменения,с1992).возрастом16продолжается постепенное созревание всех структур клапанного сегмента, втом числе и миоцитов – морфологического компонента, осуществляющегомоторную функцию (В.Ю.Чумаков, 1992).В постнатальном развитиинорок установлены 3 фазы ускоренногороста лимфатических узлов различных регионарных групп: в 1- мес., 3-мес.