Диссертация (1151592), страница 14
Текст из файла (страница 14)
У представителей мясныхформ этот показатель достоверно выше, чем у яичных в первый деньпостэмбрионального периода. Однако, к 29 суткам наблюдений онпрактически равнозначен в мышцах кур мясных и яичных форм. Нельзяисключить, что это связано с увеличением толщины мышечных волокон,эндомизия и перимизия (рисунок 67, таблица 13).120Рисунок 67Количество мышечных волокон в поле зренияна продольном срезе ПГМ и ЧМБ у цыплят кур различных пород, линий икроссов на 1-е сутки постэмбрионального развитияПГМ25252020Число волокон, шт.Число волокон, шт.ЧМБ151015105500ПГМ (мясное направлениепродуктивности)ПГМ (яичное направлениепродуктивности)ЧМБ (мясное направлениепродуктивности)ЧМБ (яичное направлениепродуктивности)Таблица 13Количество мышечных волокон в поле зрения на продольном срезеЧМБ и ПГМ у эмбрионов и цыплят кур различных пород, линий и кроссовСрокионтогенеза81014ЭмбрионыПГМЧМБ11±16±112±113±2ПГМЧМБ11±213±112±114±1ПГМЧМБ11±29±116±215±1ПГМЧМБ12±110±111±112±2ПГМЧМБ7±110±212±110±11720Смена-819±1 21±2 24±118±2 22±2 23±1Хайсекс белый13±2 14±2 14±114±1 14±1 13±1Кобб-50014±2 14±1 17±119±1 22±2 22±1Андалузская голубая20±1 21±1 22±123±1 21±1 21±1Б-5612±1 16±1 18±114±1 18±1 20±1182029Цыплята21±120±117±119±216±114±115±213±114±212±115±113±216±214±116±113±118±123±119±222±118±121±117±220±115±116±218±220±116±118±116±114±119±118±119±116±118±116±116±114±1507±15±1121Продолжение таблицы 13ПГМЧМБ9±111±110±19±1ПГМЧМБ8±110±19±110±1ПГМЧМБ11±213±113±114±1ПГМЧМБ7±19±112±210±1ПГМЧМБ7±19±110±212±2Б-7913±1 11±1 14±115±112±2 13±1 12±113±1Малайская бойцовая11±1 17±1 18±116±213±1 14±1 17±118±2Юрловская голосистая12±2 16±1 18±219±116±1 21±1 22±123±1Куланги12±1 17±1 22±119±214±1 19±1 25±223±2Орловские ситцевые11±2 12±3 15±415±312±2 18±2 18±218±117±115±116±114±114±112±115±219±212±118±211±216±214±121±114±119±115±213±123±124±122±119±119±116±219±217±320±219±121±318±26±16±1По показателям толщины мышечных волокон и их пучков, а такжеперимизия и эндомизия достоверных различий нами не установлено.
Наизученных сроках онтогенеза эти показатели варьируют и не имеютзакономерной динамики.Таким образом, развитие скелетных мышц у кур мясного и яичногонаправленияпродуктивностиподчиняетсяобщимзакономерностямонтогенеза, что может свидетельствовать о генетической детерминациимиогенеза. Вместе с тем, в фиксированные возрастные периоды обнаруженыдостоверные отличия в структурной организации скелетных мышц у птицыразличного направления продуктивности: на 8-е сутки эмбриональногоразвития установлены достоверные различия по показателю площадимышечной ткани, а на первые сутки постэмбрионального развития — попоказателю количества мышечных волокон в поле зрения.
Отличия поостальным изученным признакам недостоверны.3.5 Особенности метаболизма оксида азота в эмбрионах кур мясного ияичного направлений продуктивностиНа основании проведенных биохимических исследований установлено,что уже на ранних этапах эмбриогенеза (после снесения яйца на стадии122гаструляции) гомогенат куриного яйца содержит несколько микромольнитро- и нитрозосоединений, а с 1 по 3 сутки инкубации происходитинтенсивный рост их концентрации до 130-150 мкМ (рисунок 68 А) в связи снакоплением соединений – доноров NO (рисунок 68 Б).
Примечательно, чтоэтот процесс протекает c одинаковой интенсивностью в эмбрионах кур какмясного, так и яичного направлений продуктивности (рисунок 68 А, Б). Приэтом доноры NO накапливаются в амнионе, в то время как за его пределамиих содержание минимально. Содержание доноров в системе амнион –зародыш у эмбрионов Б-56 и Б-79 на 3 сутки достоверно не отличается(таблица 14).Таблица 14Изменение состава метаболитов нитро- и нитрозосоединений (мкМ) вамнионе и аллантоисе эмбрионов линий Б-56 и Б-79 с 3 суток дозаключительной стадии предплодного периода (16 суток)СрокЛиния Б-56инкубации,суткиамнион**донорынитратNOЛиния Б-79аллантоисдонорыамнион**нитратNOдонорынитратNOаллантоисдонорынитратNO3*1100±80‹0,14±22±1940±50‹0,14±2‹0,14*560±35‹0,15±2110±134550±250‹0,18±3‹0,1716±5‹0,17±2135±125200±250‹0,18±32±11112±5‹0,110±5145±135100±220‹0,16±33±11610±5‹0,18±4355±235050±240‹0,15±215±5*на 3 и 4 сутки в виду малого размера амниона использовались гомогенатытрех покрытых амниотической оболочкой зародышейв 3 мл 40 мМ K-фосфатного буфера, рН 7,4**содержание нитрита как в амнионе, так и в аллантоисе всех образцов — менее 100 нМНа 3-5 сутки эмбриогенеза у мясных форм резкое снижениеконцентрациисоединений-доноровNOвамнионесопровождаетсяодновременным накоплением нитрата в аллантоисе (рисунок 68 Б, В).
Приэтом у эмбрионов бройлеров Смена-8 и Кобб-500 процесс сниженияконцентрации доноров и повышения концентрации нитрата зарегистрирован123на вторые сутки инкубации, что, по-видимому, препятствует кумуляциисоединений-доноров NO в эмбрионе (рисунок 68 Б, В). У яичных формпроцесс снижения концентрации доноров NO и накопления нитратасущественно замедляется (рисунок 68 Б, В).На 4 день эмбриогенеза содержание доноров в амнионе эмбриона Б-79превышает таковое у Б-56. Одновременно в жидкой части белка Б-56индицируетсянитрат(таблица 14).Очевидно,чтодонорыNOпродуцируются в системе амнион-зародыш и в ней же трансформируются донитрата, который удаляется за пределы амниона.
Вместе с тем, неясно, какаяименно структура является продуцентом NO в амнионе. Но трансформациядоноров NO в нитрат, по-видимому, происходит в зародыше, посколькутолько через него осуществляется выход из системы амнион-зародыш, а вамниотической жидкости нитрат, как и нитрит, отсутствует (таблица 14).Общее содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях эмбриона неизменяется до 11 суток инкубации (рисунок 68 А).124Рисунок 68. Зависимость общего содержания метаболитов NO (А), доноровNO (Б), нитрата (В) в эмбрионах кур кроссов Кобб-500 (1),Смена-8 (2), его линий: корниш Б-56 (3), плимутрок Б-79 (4),кросса Хайсекс белый (5).125Нами установлено, что с 11-х суток резко возрастет интенсивностьнакопления нитро- и нитрозосоединений в тканях эмбриона. Так как вамнионе концентрация доноров NO существенно не изменяется с 7-х суток,то можно полагать, что их накопление происходит в тканях зародыша, чтоподтверждается полученными данными (таблица 15).Таблица 15Содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях зародышей Б-56 и Б-79(нМ/г ткани)КроссТуловищедонорыNO3NOБ-79Б-5630±1530±100,2±0,1370±15Б-79Б-565,0±2,05,0±2,53,6±1,568±7,5Б-79Б-564,5±2,07,5±2,55,8±1,558±8ГоловадонорыNO3NO6 суток10±52±17±32±110 суток12±56±410±73±113 суток50±153±140±155±2Конечностидоноры NONO3---25±1,523±2,030±10870±3013±511±419±8880±25Распределение метаболитов оксида азота по анатомическим областямзародыша характеризуется определенной динамикой.
Так, на 6 сутки узародыша отчетливо сформированы лишь голова и туловище. Содержаниедоноров NO в тканях зародышей Б-79 и Б-56 на 6 сутки инкубациипрактически одинаково. Но в тканях туловища Б-56 присутствует нитрат,который в тканях Б-79 не обнаружен. На 10-13 сутки нитрат концентрируетсяпреимущественно в конечностях и прилежащих к ним участках тканейзародыша Б-56 (таблица 15). Очевидно, что через 4-5 суток в эмбрионепродолжаются процессы накопления доноров NO и их деструкции донитрата.До11сутокинтенсивностьсинтезасоединений-доноровминимально, что обеспечивает стабильность содержания метаболитов NO вэмбрионе с 5 по 11 сутки.
Далее выявлена резкая интенсификация процесса, в126результате чего содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях эмбрионамногократно возрастает (рисунок 68 А).Одновременно с этим происходит деструкция доноров NO до нитрата,интенсивность которой сходна с таковой в период 3-5 суток эмбриогенеза(рисунок 68 Б, В). Она касается тканей зародыша, поскольку в амнионекачественное и количественное содержание нитро- и нитрозосоединенийпосле 7-х суток не изменяется [84, 86].
Выявленная преимущественнаялокализация нитрата позволяет предположить, что трансформация доноровNO до нитрата протекает в развивающихся мышцах. Очевидно, из мышцзародыша нитрат поступает в аллантоис эмбриона, поскольку содержаниенитрата в мышцах прямо коррелирует с его содержанием в аллантоисе(r=0,80) (таблица 16).Таблица 16Содержание нитро- и нитрозосоединений (нМ/г) в мышцах 18 суточныхзародышей ряда пород, линий и кроссов кур в сравнении с содержанием этихсоединений в амнионе и аллантоисе эмбрионов на 12 сутки (мкМ/л)Породы, линии,кроссыМышцыгрудныеБ-56Б-79СП-789Кобб-500ЮрловскаяМалайскаяNO31300±72190±1433±12950±2528±101240±25Мышцыбедра иголениNO3860±44170±1530±18815±2532±12980±30АллантоисАмнионNO3145±185±34±2180±156±4170±15RNO+RNO212±55200±2706500±30016±25400±25015±4На основании этих данных, а также в связи со стабильнымсодержанием доноров NO в амнионе с 7-х суток [84, 86], считаемцелесообразным оценивать интенсивность эмбрионального метаболизма посоотношению показателей содержания нитрата в аллантоисе и доноров NO вамнионе на 14 сутки эмбриогенеза (таблица 17).127Таблица 17Содержание доноров и метаболитов NO в амнионе и в аллантоисе эмбрионовкур различных пород, линий и кроссов на 14 сутки инкубацииПороды, линии,кроссыАндалузскаяголубая,Юрловскаяголосистая,Хайсекс белыйКроссы Кобб-500,Смена-8,«Корниш»линии Б-56«Плимутрок»линии Б-79Малайскиебойцовые,КулангиАмнионДонорыNO, мкМ5500350АллантоисДоноры NO,NO3-, мкМмкМ25102710Направлениепродуктивностияичные10510551090мясные30±108,5±1,5470±30мясная5100±27025±616±41688441020мясная,селекционированнаяна яичнуюпродуктивностьбойцовые породыИз таблицы 17 видно, что эмбрионы кур всех мясных формхарактеризуютсянаиболеевысокойинтенсивностьюэмбриональногометаболизма NO, о чем свидетельствует высокая концентрация нитрата валлантоисе (сотни мкМ) при сравнительно низкой концентрации доноров NOв амнионе (единицы, десятки мкМ).
Бойцовые породы, являющиесярезультатом селекции на увеличение живой массы, прочности скелета ибойцовских качеств, также характеризуются высокой интенсивностьюметаболизма NO (таблица 17).В постэмбриональный период в течение 20-30 суток различия всодержании нитро- и нитрозосоединений в гомогенатах потрошеных тушекяичных и мясных форм не выявлены (таблица 18).128Таблица 18Содержание нитро- и нитрозосоединений в тканях потрошенных тушекцыплят до и после вывода (нМ/г ткани)Эмбрион, 20 сутокПорода,кроссКроссХайсексбелыйКроссКобб-500ПородаЮрловскаяголосистаяПородамалайскаябойцоваяЦыпленок, 7 сутокЦыпленок, 20 сутокСодержание метаболитов NO (нМ/г ткани)ДонорыДонорыNO3NO3NONOДонорыNONO3-430±2552±81300±11010±5250±30730±501500±120530±501600±1301800±10010±52000±3001100±80950±70650±30Цыпленок, 38сутокДонорыNONO3-10±550±105±31250±100250±3052±105±320±71400±120200±6072±1510±3850±40580±40220±3068±1213±23.6 Корреляции морфологических и биохимических показателейВ таблице 19 представлены данные по живой массе на 1, 14 и 28 суткипостэмбрионального развития у 10-ти пород, линий и кроссов кур,характеризующихся низкой (группа 1) и высокой (группа 2) интенсивностьюэмбрионального метаболизма NO.